湖北黄精潜在分布区预测及生态适宜性研究

张雪可, 张虹,2, 章鹏飞, 秦委, 刘守金,2*, 彭代银,2, 李雷

(1.安徽中医药大学药学院, 合肥 230013; 2.安徽省中医院科学院中药资源保护与开发研究所, 合肥 230013; 3.安徽森沣农业综合开发有限公司, 合肥 230011)

黄精(Polygonatumsibiricum)具有补气养阴，健脾，润肺，益肾，降血糖等功效[1]。历代本草记载的药用黄精来源于黄精属多种植物的根状茎，其中湖北黄精(PolygonatumzanlanscianensePamp)根状茎作为中药黄精来源之一，具有润肺滋阴、补脾益肾之功效[2]，可用于治疗体虚乏力、心悸气短、肺燥干咳、糖尿病等多种疾病[3]。近年来有研究报道，从湖北黄精根茎中分离出的薯蓣皂苷，有抑制白血病细胞株HL-60生长的作用[4]。随着黄精药材需求量的逐渐增加，黄精属的野生资源逐年减少，已经满足不了人类需求。通过实地调查发现，重庆秀山、湖北崇阳、湖南岳阳、贵州铜仁等地有大面积栽培的湖北黄精，而种植区域的气候环境、土壤、病虫害等因素对规模化栽培的湖北黄精药材质量与产量的影响至今未见研究报道。

中药区划是人们为中药材选择适宜地进行栽培的基本依据，可用于评估药材的适生性范围，按区划对象的不同可分为中药资源区划、中药产品区划、自然生态区划、社会经济区划及综合区划。自然生态区划是依据中药与生态环境因子之间的联系，划分出适宜中药分布、生长和生产等的生态环境区，统称为生态适宜性区划[5-6]。Maxent模型被广泛应用于预测外来物种、有害生物、药用植物及动物等的潜在适生性分布，是基于最大熵原理(最分散的，或最接近均匀值的)的生境适宜性模型，具有操作简便、运行时间短、样本量要求少、模拟精度高等优点[7-10]。研究发现，利用地理信息数据库和中药资源空间数据库，并借助地理信息系统的空间聚类和分析功能，通过运算可以确定药材种植区的生态因子值,探讨影响药材生长和有效成分形成的环境因素，可准确分析中药材的生态适宜性[11]。鉴于此，本文基于Maxent模型和GIS技术对湖北黄精潜在分布区及生态适宜性进行研究，以期为其栽培生产与资源利用等实践活动提供理论依据。

1 数据来源及研究方法

1.1 数据来源

1.1.1湖北黄精分布信息获取 通过查阅中国数字植物标本馆(CVH)，无经纬度坐标的查询经纬度(经纬度查询网址http://map.yanue.net/)，以可查到的最小地名为准，去除重复和相近的地理信息经纬度数据，获得219份湖北黄精分布信息(数据收集于2020年5月23日)，分布点见图1。应Maxent模型要求，需将湖北黄精样点数据(经纬度为十进制格式)存储为.csv格式。

图1 湖北黄精样点分布Fig.1 Sample distribution of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

1.1.2生态因子数据来源 本研究所用的55个生态因子源于“中药资源空间信息网格数据库”(中国中医科学院中药资源中心道地药材国家重点实验室培育基地提供)。55个生态因子包括气候类型数据43个：1—12月降水量(Prec1-12)、1—12月平均气温(Tmean1-12)、年平均气温(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、等温性(Bio3)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖月最高温(Bio5)、最冷月最低温(Bio6)、年均温变化范围(Bio7)、最湿季平均温(Bio8)、最干季平均温(Bio9)、最暖季平均温(Bio10)、最冷季平均温(Bio11)、年均降水量(Bio12)、最湿月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、季节降水量变异系数(Bio15)、最湿季降水量(Bio16)、最干季降水量(Bio17)、最暖季降水量(Bio18)、最冷季降水量(Bio19)；土壤类型数据8个：酸碱度(pH)、土壤的阳离子交换能力(Trylzjhnl)、土壤含沙量(Hsl)、土壤含粘土量(Ntl)、土壤亚类sym90(Soiltype)、土壤有效水含量等级(Tryxsfhldj)、土壤质地分类USDA(Trzdfl)、有机碳含量(Yjthl)；地形数据3个：海拔(Altitude)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)；1个植被类型(Zblx)。根据Maxent模型要求，将55个生态因子存储为.asc格式。

1.1.3地理信息数据 在“国家基础地理信息系统”网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载比例为1∶400万中国矢量地图和中国行政区划图。

1.1.4分析软件 本研究所用的生态位分析软件Maxent模型为3.3.3版本，可在http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免费下载。地图处理用ArcGIS软件，版本为10.2。

1.2 研究方法

1.2.1Maxent模型参数设置 将湖北黄精的分布经纬度信息和环境数据导入Maxent软件中，随机选取25%的分布点为测试集，剩余分布点为训练集，最大迭代次数为106，收敛阈值为0.000 5，设置响应曲线、ROC评价曲线(受试者工作曲线)和刀切法(Jackknife)，刀切法用来检验各生态因子对湖北黄精适宜生长条件的权重，其他为默认值。输出预测分布地数据格式为默认logistic格式。

1.2.2主导生态因子的选择 Maxent软件每次运行舍弃贡献率为0的生态因子，直至得到的生态因子对湖北黄精潜在分布区都有贡献。选取贡献率高、权重系数大的生态因子作为影响湖北黄精生态适宜性的主要生态因子。

1.2.3Maxent模型精确度检验 ROC评价曲线(受试者工作曲线)分析法是评价物种预测模型优劣的方法，它是通过将连续变量设定出多个不同的临界值，从而计算出一系列敏感性和特异性[12]。AUC(area under curve)为ROC曲线下的面积，可以判断预测结果的精度好坏，AUC取值范围为[0,1]，值越大表示预测结果可靠性越高，当AUC等于1时，代表模型预测结果与实际分布区相同，AUC的评价标准[13]为：0.5～0.6表示预测失败，0.6～0.7较差，0.7～0.8一般，0.8～0.9好，0.9～1.0非常好。

1.2.4适宜生境筛选 通过建立最大熵模型，得到影响湖北黄精生长的主要环境变量的响应曲线，分析对湖北黄精分布生长区影响较大的主要环境变量，响应曲线中纵坐标越大，表示生态因子范围越适合湖北黄精生长[14]。

1.2.5适生区等级区划 Maxent模型预测的结果为湖北黄精在潜在分布区的适生性概率P，将其结果中的ASC文本格式文件导入ArcGIS软件中，用Conversion Tools工具将其转化成Raster栅格格式，同时导入中国矢量地图，得到湖北黄精适宜性生长区划图，利用Reclassify功能选择合适的阈值进行适生等级划分。按适生性概率P将湖北黄精适生区分为4个等级[15-16]：非适生区P<0.07，低度适生区0.07≤P<0.26，中度适生区0.26≤P<0.5，高度适应区P≥0.5。

2 结果与分析

2.1 Maxent模型预测精度评估

图2显示，湖北黄精经纬度信息与环境数据经Maxent模型迭代运算9次后，ROC曲线评估结果训练集的AUC为0.980，测试集的AUC为0.973，远大于随机预测的AUC(0.5)，表明Maxent预测湖北黄精的潜在分布区与实际分布区非常接近，可靠性很高。

图2 湖北黄精生态适宜性区划的ROC曲线Fig.2 ROC curve for ecological suitability regionalization of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

2.2 主导生态因子的筛选

表1显示，Maxent模型运行结果有19个生态因子对湖北黄精生态适宜性有贡献率。选取贡献率1.2%以上的生态因子作为供筛选的生态因子，再结合刀切法检验结果(图3)及累计贡献率达80%的原则[17]，最终选取9个影响湖北黄精适宜性生长分布的主要生态因子，包括：4月降水量、10月降水量、11月平均气温、5月降水量、年均温变化范围、温度季节性变化标准差、土壤亚类sym90、6月降水量和9月降水量，累计贡献率达88.6%。

图3 湖北黄精生态因子Jackknife检验Fig.3 Jackknife test gain of ecological factors of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

表1 环境因子贡献率及权重Table 1 Contribution rate and weight of environmental factors

2.3 湖北黄精的适宜性生境范围

影响湖北黄精生长的主要环境变量的响应曲线见图4。最佳适宜湖北黄精生境范围为：4月降水量54～160 mm，10月降水量94～133 mm，11月平均气温3.2～13.2 ℃，5月降水量119～233 mm，年均温变化范围25.6～33.7 ℃，温度季节性变化标准差71.55～80.17 ℃，土壤类型代码为11(石灰性雏形土)、96(人为肥熟)、104(薄层土)，6月降水量112～217 mm，9月降水量100～191 mm。

图4 影响湖北黄精生长的主要环境变量的响应曲线Fig.4 Response curve of main environmental variables affecting the growth of Polygonatum zanlanscianense Pamp.

2.4 湖北黄精在中国的潜在分布范围

湖北黄精在中国潜在分布区预测的结果见图5。地图中的白色区域代表湖北黄精的非适生区，绿色代表低度适生区，黄色代表中度适生区，红色代表高度适生区。从图5可以看出，最适宜湖北黄精生长的区域主要集中在陕西南部大部分地区、湖北(西部、西北及西南部)、河南(西部、南部部分地区)、甘肃(东南及西南部部分地区)、四川(中部、中北部及中南部)、重庆南部、湖南西北部及中部部分地区、贵州(西北部、中东部、北部)、安徽(西部、东南部部分地区)、江西西北部部分地区、浙江西北部及东部；中度适宜湖北黄精生长的区域集中在甘肃南部、陕西中部、河南、湖北北部、四川东部、重庆、贵州、湖南部分地区、安徽及浙江部分地区；低度适宜湖北黄精生长的区域主要集中于四川中北部、甘肃东部及南部、山西南部、河南东部及中部、安徽、江苏西部及东部、山东东南部、浙江、江西、湖南、贵州南部、广西北部、宁夏南部、陕西南部等。

图5 湖北黄精在我国潜在分布区预测Fig.5 Potential distribution of Polygonatum zanlanscianense Pamp. in China

2.5 植物志记载与预测模型结果的对比

《中国植物志》[18]记载,湖北黄精产于甘肃东南部、陕西南部、四川、贵州东部、湖北、湖南西部、河南、江西西北部、江苏宜兴。《四川植物志》[19]记载,湖北黄精产于南川、彭县、峨眉、茂汶、南坪、松潘、马尔康、汉源、天全、宝兴、九龙、康定和丹巴，均在四川中部、中北部及中南部地区，与本研究模拟的湖北黄精潜在分布一致，且为最适宜湖北黄精生长的地区。《贵州植物志》[20]记载，湖北黄精产于大方、施秉(佛顶山)，位于贵州西北及中东地区，与模拟结果一致，同时为中度适宜湖北黄精生长区，从图5可以看出，贵州北部部分地区也为湖北黄精中度适宜生长区。《湖北植物志》[21]记载，湖北黄精产于来凤、恩施、建始、巴东、五峰、兴山、神农架，与模拟结果一致，且为湖北黄精生长最适地区。《河南植物志》[22]记载，湖北黄精产于伏牛山南部、桐柏山和大别山，真实分布区与模拟最适分布区一致。《安徽植物志》[23]记载，湖北黄精产于黟县、铜陵、金寨等地，模型模拟西部地区与金寨一致，但黟县、铜陵在模型中显示为湖北黄精低度适宜生长区，且安徽东南部少数地区适宜其生长。《江苏植物志》[24]记载，湖北黄精产于宜兴、溧阳，位于江苏省西南部，为高度适宜区。《浙江植物志》[25]新载入了湖北黄精产于安吉、临安、鄞县，与模拟结果一致。

综上所述，湖北黄精高度适生区为陕西、湖北、河南、湖南、四川、安徽、重庆、贵州、江西、浙江等地。但尚无资料记载湖北黄精在重庆有分布，本研究预测出重庆东南部为湖北黄精高生态适宜区，实地调查重庆秀山有湖北黄精种植，证明此预测的真实性，有利于植物志等资料的记载更新。ArcGIS软件预测结果包含中国植物志中记载的湖北黄精分布省份，说明预测结果与真实对比有很高的可靠性，同时为湖北黄精的采集利用及种植等提供理论依据和参考。

3 讨论

生态位模型(ecological niche modeling，ENM)是利用已知的物种分布信息和环境变量来预测物种的潜在分布区，主要包括Bioclim(生物气候分析系统)、CLIMEX(动态模拟模型)、DOMAIN(生态位模型)、GARP(遗传算法模型)和Maxent(最大信息熵模型)，使用广泛且预测结果最好的为Maxent模型，它是以限定的已知信息为基础对未知分布进行预测[26-28]。此研究利用网络共享平台得到湖北黄精的分布经纬度信息和环境因子数据，通过Maxent模型预测湖北黄精生态适宜性的可信度和准确度非常高(AUC>0.9)。

综合分析影响湖北黄精适宜性生长的主要环境因子，其中气候和土壤类型的权重和贡献率较高，这与湖北黄精喜阴耐寒、怕强阳光和贫瘠干旱的生长习性有关[29]。徐晓蓝[30]研究表明，水分是限制陆生植物生长的主要因素，黄精整个生长期消耗水分呈现前期少、中期多、后期少的特点。4月、5月、6月、9月和10月为湖北黄精生长、开花及结果期，降水量通过影响土壤湿度来促进湖北黄精的健康生长，适宜范围分别为54～160、119～233、112～217、100～191、94～133 mm，与同属植物黄精耗水规律大致相同。7月和8月降水量不是影响湖北黄精生长的环境因子，可能与夏季气温高有关，增加水分对同属植物黄精植株株高生长无明显影响。研究显示，夏季降水量对滇黄精和多花黄精的生长影响较小[31-33]，这与本研究结果一致。秋季湖北黄精地上部分枯萎后为根系发育的重要阶段，模型预测11月在3.2～13.2 ℃范围内适宜其根系汲取营养。黄治昊等[34]研究显示，温度季节性变化标准差范围较大，说明黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)对温度的承受范围较大，抗寒能力强，反映出植物生长对温度变化的耐受能力。模型预测湖北黄精在温度季节性变化标准差71.55～80.17 ℃区间内适生度最高，与黄精属植物耐寒能力强的特性一致[35]。湖北黄精集中分布于华东、华中、华南及华西地区，年温差小，年均温范围为25.6～33.7 ℃，适宜湖北黄精生长，符合湖北黄精喜阴耐寒的特点。车乐等[36]研究表明，百合科植物太白米(Notholirionbulbuliferum)的潜在分布受土壤类型的限制，在适宜的土壤条件下有利于百合鳞茎的萌发生长。湖北黄精也需合适的土壤类型生长，宜选择石灰性雏形土、人为肥熟、薄层土等类型土壤，与实地调查湖北黄精于肥沃疏松土地栽培一致。

湖北黄精常以根茎繁殖，种植区一般选择林下防野生栽培或与玉米等隐蔽性作物套种，于3月下旬栽培根茎，整个生长阶段需注意保持土地湿润[37]。模型预测结果显示，陕西南部、湖北、河南、湖南、四川、安徽西部、重庆、贵州、江西、浙江等亚热带地区为湖北黄精高生态适宜区，适生区气候特征冬季温和少雨，夏季高温多雨，适宜湖北黄精生长，可用于规划湖北黄精优质品种基地种植[38]。

湖北黄精作为民间习用中药，其功效同于黄精，部分地区已开展湖北黄精的栽培工程，以响应国家“大力发展中药材产业助推脱贫攻坚”的号召，遵循“因地制宜”的原则，在适宜区域及生态环境下种植中药材是栽培技术的关键要点[39]。本研究利用我国湖北黄精采样位点，综合最大熵模型和地理信息系统从理论上预测了湖北黄精适宜潜在分布区与适宜生长环境，可为其栽培区域的选择、可持续开发利用、野生资源的采集提供科学参考依据，同时为后期质量品质等系列研究提供理论基础。