树冠覆膜对沙糖橘光合作用及果实品质的影响

范七君，陈传武，刘 萍，牛 英，唐 艳，邓崇岭

（1广西特色作物研究院/广西柑桔育种与栽培工程技术研究中心，广西桂林541004；2广西临桂晚熟柑橘试验站，广西桂林541004）

0 引言

沙糖橘(Citrus reticulata‘Shiyueju’)是桂林市主栽柑橘品种，2018年全市栽培面积7.7万hm2，产量161.10万t[1]，成为农民致富的支柱产业之一。树冠覆膜可以延长沙糖橘留树保鲜时间，延长上市期错开柑橘销售高峰，从而增加果农经济效益[2-3]。覆膜技术已在金柑、芒果等多种水果中广泛应用[4-6]，能够大大降低落果率[7]，且能保持较好的果实品质[8-9]。覆膜等设施栽培技术会对树冠环境产生影响，连栋拱顶大棚比露地的最高温度高3～ 10℃，最低温度高1～ 5℃，且保持冬季温度在0℃以上，可有效预防温州蜜柑的冻害[10]；与露天栽培相比，覆盖聚乙烯篷布大樱桃树冠的温度降低，湿度增大，光照强度下降[11]；与不覆盖防雨布相比，覆盖绿色和蓝色防雨布有利于降低杨梅树冠的温度和湿度，覆盖红色和黑色防雨布有利于提高杨梅树冠的温度[12]。光合作用对果实品质产量的形成有重要作用，树冠覆膜等栽培措施会影响果树的光合作用。‘朋娜’脐橙通过塑料大棚避雨栽培后，叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳浓度(Ci)都比露地栽培低[13]。与对照相比，覆膜栽培可显著提高玉米叶片的净光合速率、气孔导度、水分利用率和花后叶片的蒸腾速率，从而显著提高其产量[14]。

有关树冠覆膜对沙糖橘果实品质的影响国内已有报道，但树冠覆膜对沙糖橘树冠环境、光合作用及果实品质影响的综合研究报道较少，树冠覆膜影响沙糖橘果实品质的相关机理有待进一步探讨。笔者以沙糖橘为试验材料，对树冠覆膜及不覆膜对照的树冠环境因子、叶片光合特性及果实品质进行研究，旨在探讨树冠覆膜影响果实品质的机理，并为提高树冠覆膜条件下沙糖橘的光合效率进而提升其果实品质提供一定理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017—2018年在广西桂林荔浦市青山镇所底屯进行，选用种植于水田地、长势一致良好的6年生枳砧沙糖橘树，株行距为2.0 m×3.5 m。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 于2017年12月上旬—2018年3月下旬随机选取20株长势一致的沙糖橘树，其中10株树树冠覆膜，覆膜材料为0.06～ 0.08 mm的白色无滴薄膜；另外10株树不覆膜作为对照。处理和对照均在树冠中部放置1个温湿度光照度自动记录仪，记录温度、湿度和光照强度。2018年1月10—11日选择天气连续晴朗的2天，测定春梢叶片的光合作用日变化。于2018年2月下旬，从每株树树冠上部的东、南、西、北、中5个方向各随机采1个果实，处理和对照均采50个果实用于果实品质分析等。

1.2.2 指标测定

（1）树冠环境指标测定。树冠的温度、湿度和光照度用温湿度光照度自动记录仪（路格L99-LXWS）记录。自动记录仪固定在树冠中部，记录频率设为每小时一次。

（2）光合作用指标测定。光合作用日变化使用Li-6400便携式光合仪测定。以自然光作光源，气体流速设定为500 mL/min，9:00—17:00 2 h测定1次，每次测3株，每株随机选择树冠上部外围当年生春梢从上往下数第5片无病虫害和机械损伤的完整叶3片，每片叶重复记录3个观测值，取其平均值作为该时刻的测定值。测定指标包括叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度。

（3）果实品质分析。处理和对照均随机选择10个果作为1个重复，设置3次重复共30个果，取果汁用于果实品质分析。可溶性固形物用手持测糖仪测定。总糖、还原糖、可滴定酸和维生素C均按《柑桔鲜果检验方法》(GB/T 8210—2011)测定，计算出蔗糖含量、固酸比和糖酸比。

1.3 数据处理

试验数据用Excel 2013和SAS 9.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 树冠覆膜对树冠环境的影响

覆膜树冠的月平均温度均高于不覆膜对照，其中，2018年2月和3月覆膜树冠的月平均温度分别比对照高0.98℃和1.21℃，差异显著（表1），总体上，树冠覆膜提高了树冠温度，说明覆膜对树冠有较好的保温效果。同时，树冠覆膜显著增大了昼夜温差，2018年3月对照的平均昼夜温差是11.64℃，树冠覆膜的达到15.52℃，相差3.88℃，比对照增加了33.33%，增幅最大；树冠覆膜增大昼夜温差，主要因为提高了树冠白天的温度，树冠夜晚的温度差异不太。覆膜树冠的月平均光照强度均显著小于对照，最大光照强度差值是2017年12月的468 lx。覆膜树冠的月平均湿度小于对照，只有2018年3月覆膜比对照的湿度减少2.71%差异显著，其他月份两者湿度无明显差异，总体上，覆膜和对照树冠湿度的差异不明显，覆膜虽然减少了树冠的雨水，冬天膜内更易累积露水，且树冠空气流通性差，导致与对照的湿度差别不大。

表1 树冠覆膜对沙糖橘树冠温度湿度和光照的影响

树冠覆膜对沙糖橘树冠温湿度和光照的日变化也存在一定影响。与对照相比，10:00—22:00树冠覆膜提高了树冠温度，且在12:00、14:00、16:00覆膜比对照的树冠温度分别增加2.67、2.00、1.50℃，差异显著；2:00—8:00树冠覆膜基本没有改变树冠温度（图1）。可见，覆膜只在白天对树冠有保温效果，由于夜晚温度较低，覆膜并不能有效起到保温作用。

图1 树冠覆膜对沙糖橘树冠温度日变化的影响

与对照相比，20:00—次日8:00树冠覆膜提高了树冠湿度，其中在22:00、2:00、4:00、6:00分别比对照提高了4.75%、4.88%、5.79%和4.81%，差异显著（图2）；10:00—18:00树冠覆膜降低了树冠湿度，其中在12:00、14:00、16:00、18:00，分别比对照减少 7.56%、6.62%、7.35%、5.25%，差异显著。覆膜后夜间低温时膜内更易累积露水，且树冠空气流通性差，导致树冠湿度大于不覆膜对照；覆膜后白天树冠温度较高水分蒸发快，导致树冠湿度比不覆膜对照的小。

图2 树冠覆膜对沙糖橘树冠湿度日变化的影响

树冠覆膜造成树冠白天的光照强度减小（图3），而且覆膜后树冠光照强度变化幅度小于对照，其中，在8:00、10:00、12:00、14:00，树冠覆膜显著降低了树冠光照强度，分别比对照减少了396.67、950.00、960.00、436.67 lx。可见，由于塑料薄膜的遮挡，大大减少了照射到树冠的阳光。

图3 树冠覆膜对沙糖橘树冠光照强度日变化的影响

2.2 树冠覆膜对光合作用的影响

沙糖橘叶片的净光合速率日变化呈现“升—降—升—降”的“双峰”型曲线。与对照相比，树冠覆膜降低了叶片的净光合速率，且在11:00、13:00、15:00差异显著，分别比对照的降低了13.22%、32.10%、45.95%（图4）。总体上，树冠覆膜大大降低叶片的净光合速率，树冠覆膜后最直接的作用是显著降低了树冠光照，说明光照是影响叶片净光合速率的重要因素。

图4 树冠覆膜对沙糖橘叶片净光合速率日变化的影响

沙糖橘叶片气孔导度日变化呈现“降—升—降”的趋势，最大值出现在9:00，最小值出现在13:00。除13:00外树冠覆膜的气孔导度大于对照，且在9:00、15:00、17:00存在显著差异，分别比对照要高25.45%、59.85%、167.97%（图5）。树冠覆膜后，多数时间叶片气孔导度比对照的大，可能因为覆膜降低了树冠的空气流动性，叶片通过增大气孔导度来维持正常的气体交换。

图5 树冠覆膜对沙糖橘叶片气孔导度日变化的影响

沙糖橘叶片的胞间二氧化碳浓度日变化为“升—降—升”的趋势，最大值出现在11:00，最小值出现在13:00，且在13:00、15:00、17:00的差异显著。与对照相比，11:00和13:00树冠覆膜的胞间二氧化碳浓度小于对照，分别低于对照7.29%和30.49%；15:00和17:00树冠覆膜的胞间二氧化碳浓度大于对照，分别比对照高17.17%和11.51%（图6）。一般胞间二氧化碳浓度越低，叶片的二氧化碳利用率越高，净光合速率也相应提高，15:00和17:00时覆膜比对照叶片的胞间二氧化碳浓度高，相应的净光合速率也低；11:00和13:00时覆膜比对照叶片的胞间二氧化碳浓度低，相应的净光合速率不升高反而降低，具体原因有待进一步分析。

图6 树冠覆膜对沙糖橘叶片胞间二氧化碳浓度日变化的影响

沙糖橘叶片的蒸腾速率日变化也呈现“升—降—升—降”的“双峰”型曲线。与对照相比，树冠覆膜加大了蒸腾速率，且在15:00和17:00差异显著，分别比对照提高54.86%和169.58%（图7）。树冠覆膜提高了树冠白天的温度，加大了叶片水分蒸发，所以增大了叶片的蒸腾速率。

图7 树冠覆膜对沙糖橘叶片蒸腾作用日变化的影响

2.3 树冠覆膜对果实品质的影响

与对照相比，树冠覆膜后果实的可溶性固形物、总糖、可滴定酸、糖酸比显著增加，分别高出对照7.81%、23.46%、18.60%、4.87%；还原糖和蔗糖略有增加；固酸比显著降低，维生素C有所降低（表2）。树冠覆膜提高了树冠昼夜温差，有助于果实可溶性固形物和总糖等的累积，树冠覆膜降低了树冠光照又利于果实有机酸的累积，导致果实的可溶性固形物、总糖、可滴定酸、糖酸比显著增加，固酸比显著降低。

表2 树冠覆膜对沙糖橘果实品质的影响

3 结论

树冠覆膜降低了白天树冠的光照强度和湿度，造成沙糖橘光合效率下降，但提高了树冠的温度和昼夜温差，促进了果实中糖分累积并提高糖酸比，在延长沙糖橘采收期的同时，总体上保持了较好果实品质。

4 讨论

光合作用对果树产量和品质的形成均有重要作用，会受到温度、湿度和光照等环境因子影响[15]。前人研究表明，不同果树光合作用的适宜温度不尽相同，温度过高或过低都会降低其光合作用[16]。本研究中，树冠覆膜和对照的净光合速率均在温度最高的13:00出现第一个低谷，说明温度会影响光合作用，这与吴韶辉等在温州蜜柑和Zhang等在小麦上的研究结果相似[17-18]。本研究中，树冠覆膜降低了白天的树冠湿度，这会增大叶片蒸腾作用而减少作为光合作用原料的水的供给，同时降低光合作用相关酶的活性，进而降低光合效率，这与赵花荣等[19]关于玉米在干旱胁迫下的光合特性研究结果相似。光照是影响光合作用的重要因素，光照太强或太弱都会降低光合作用。前人在大豆上的研究显示，荫蔽处理的大豆净光合速率下降，同时蒸腾速率和气孔导度也降低[20]，本研究中也得到相同试验结果，树冠覆膜显著降低了沙糖橘白天的光照强度，因此除9:00和17:00外净光合速率也显著下降。由于生长环境和植物品种光合作用特性不同，关于净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及胞间二氧化碳浓度的关系，前人研究结果不尽相同，江慧欣等[21]研究了8种绿化树的光合特性，发现其叶片的最大光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及胞间二氧化碳浓度均存在显著差异；王红等[22]发现杧果在UV-B辐射条件下的光合特性与对照无显著差异。本研究中，与对照相比，在15:00时树冠覆膜使树冠湿度降低，造成蒸腾速率加快，叶片中作为光合作用原料的水分减少。由于覆膜导致树冠空气流动性差，二氧化碳减少，气孔导度增大可以吸收更多二氧化碳。但由于光照和湿度显著低于对照，覆膜沙糖橘的光合相关酶活性降低，总体上净光合速率还是下降，并导致细胞间二氧化碳浓度上升。

糖分是构成果实品质的重要成分，其代谢受到温度、湿度和光照等影响[23-24]。一般昼夜温差越大越有利于糖分的累积，本研究中树冠覆膜增加了昼夜温差，从而累积了更多的糖分，使得果实中可溶性固形物、总糖、蔗糖等都有不同程度的增加，这与任海英等在杨梅上的研究结果相似。酸也对果实品质有重要影响，其代谢同样受到光照、湿度和温度影响。一般光照减弱、湿度增加以及温度降低，都会使果实有机酸含量增加，本研究中树冠覆膜显著降低树冠光照并促进了酸的累积，这与前人在Orlando杂柑上的研究结果相似[25]。另外，本研究中覆膜树冠的温度比对照高、湿度比对照低，但果实中有机酸含量却高于对照，这可能是因为本研究中覆膜比对照的光照降低幅度大，光照的影响大于温度和湿度对酸累积的综合影响，使得总体上果实中有机酸含量高于对照。

本研究的沙糖橘种植于广西柑橘北部产区的水田地，生产中坡地也有沙糖橘的种植，且广西柑橘南北产区气候差异较大，树冠覆膜对树冠环境、叶片光合特性及果实品质的影响也不尽相同，下一步需更全面地开展不同立地条件和不同气候条件下树冠覆膜影响果实品质的相关机理研究。