刘新月,刘 莉,张松令,卫云宗
(山西农业大学小麦研究所,山西临汾041000)
小麦在中国粮食安全方面发挥着重要作用[1-2]。中国有近1/3的小麦是在旱地种植[3],随着气候变暖,干旱缺水日趋加剧,中国粮食安全及生态安全受到严重威胁[4-6]。在中国黄淮干旱麦区培育抗旱高产小麦品种尤为重要[7]。随着人们生活和健康水平的提高,其食品消费观念向多样化、营养化等方面改变,对小麦加工和营养品质的要求也在不断提高。目前大部分旱地小麦品种仍不能满足食品加工业对优质面粉的需求,优质旱地小麦品种较少[8-9]。且长期以来小麦抗旱育种主要侧重抗旱目标性状的选择,忽略了水分高效利用和高产性状方面的协同,同时对小麦营养品质改良重视不够。但随着旱地小麦生产水平的提高,和民众食品消费对优质小麦的大量需求,创新培育优质抗旱高产营养型小麦成为当务之急。近年来,利用分子标记辅助和基因模块组装分子设计育种等已成为小麦育种的新方向,且取得了一定的进展[10-11]。本研究围绕优质高产、抗旱广适的育种目标,合理优化亲本配置,采用系谱远缘杂交育种法,早代水旱地交替选择,高代异地生态鉴定,形态表型鉴定配合抗旱基因鉴定和分子标记辅助选择新方法[12-14],实现抗旱优质高产广适性状互补组装,育成抗寒节水、抗干热风等抗逆性强、优质、高产稳产的小麦新品种‘临旱8号’。期待在优化组配优质、抗旱、高产种质资源的基础上,在黄淮旱地小麦绿色可持续高质量发展、促进乡村振兴、品牌粮食建设、强化国民食品安全和营养多样化等方面发挥重要作用。
‘临旱8号’以‘晋麦79号’为母本、‘临旱5408’为父本,于2005年杂交选育而成。母本‘晋麦79号’是山西省农业科学院小麦研究所选育的,该品种冬性,分蘖力较强,穗层整齐,落黄好,抗干热风,是山西省和黄淮旱地主推品种之一,在陕西、宁夏等地有大面积种植。‘临旱5408’是山西省农业科学院小麦研究所旱地小麦育种室创制的抗旱高产小麦种质材料,主要特点是抗旱、高产、抗病、多花多实、熟期偏早。
利用现代分子育种思路与常规育种技术相融合,在‘临旱8号’的选育过程中,进行了8个抗旱相关基因模块组装的检测,和10个与水分高效利用紧密连锁的分子标记辅助选择育种实践,选育出了耐旱优质高产广适抗旱品种。
‘临旱8号’是以抗旱广适性品种‘晋麦79号’为母本、优质高产‘临旱5408’为父本杂交,采用系谱法选育而成的(见表1)。F0收获种子52粒;F1在水地条件种植2行,考察其抗病性和丰产性,全组合收获;F2在旱地种植8行小区,表现分离类型丰富,选优良单株96株,考种淘汰选留36株,株高平均80 cm左右,单株成穗8~ 10个;F3种株系,收获10个株系构成了下代的选择系群;F4在田间考察各系群的抗逆性及主要农艺性状,收获时选择了3个系群,这些系群具有抗旱耐冻、成穗多、结实性好等特点;F5选符合育种目标且性状优良的株系在水、旱2种环境下进行综合鉴定。
表1 ‘临旱8号’品种选育流程
‘临旱8号’组合聚合了双亲的优良基因。该品种双亲系谱间具有远缘性(图1)。母本‘晋麦79号’的亲本血缘主要来源于不同国家,具备良好的抗病性和丰产性;父本‘临旱5408’聚合了北部和黄淮2个冬麦区的地方种质,还融合了外源遗传种质,具备独特的抗逆性和适应性。双亲基因背景存在显著的地理远缘、生态远缘和种质远缘,通过杂交使高产稳产、抗病、抗旱耐寒、抗干热风等优良性状基因重组,使‘临旱8号’融合了更多的优异性状,有效提高了新品种的丰产性和多抗性。
图1 ‘临旱8号’系谱图
‘临旱8号’为半冬性中熟多穗型品种,幼苗匍匐,叶片细长,叶色黄绿,分蘖力强。早春发育快,可以充分利用低温,返青拔节早,两极分化较快,生长稳健,能降低“倒春寒”引起的不育不实发生比率。株型较紧凑,通风透光性好,株高77.8 cm,抗倒性较强。穗层整齐度好,长相好,穗纺锤形,饱满度一般。护颖椭圆形,颖肩丘肩,颖嘴锐形,小穗密度中。粒形椭圆形,长芒,白壳,白粒,角质。一般穗数571.5万~ 615.0万/hm2,穗粒数30.9个,千粒重34.8 g,产量三因素协调,抗旱耐寒、高产广适、抗青干、多花多实,成熟落黄好。
2016—2017年、2017—2018年经农业部谷物及制品质量监督检验中心(北京)检测,粗蛋白(干基)13.43%、14.16%,容重779、733 g/L,面粉湿面筋(以14%水分计)31.1%、31.5%,稳定时间4.8、4.3 min,形成时间8.1 min,吸水率58.1%、59.0%,是适宜黄淮麦区旱地大面积种植的抗旱绿色优质中筋高产小麦品种。
2015年在该品种农艺性状稳定后,经中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心抗旱相关基因和水分利用效率分子标记的模块组装的检测,‘临旱8号’含有8个抗旱基因,包括表皮蜡质相关基因Cer1,表皮蜡质转运相关基因Cer5,蜡质合成通路中的基因Cer6,水通道蛋白基因AQP1a,苹果酸酶基因NADP-ME1、NADP-ME2,WRKY 转录因子WRKY2、WRKY19;10个与水分高效利用紧密连锁的SSR分子标记,包括 Xgwm644-3B、CWM539-3A、Xgwm186-5A、Xgwm156-5A、Xgwm471-7A、Xgwm122-2A、Xgwm595-5、WMC410-5A、CWM461-7A、WMC3-3B。表明通过抗旱、水分高效利用与优质、高产种质优化组配,可实现抗旱优质高产育种目标的结合[15-17]。通过利用抗旱相关基因模块组装检测,和水分高效利用分子标记辅助选择,实现与常规育种技术的有效结合,提高高质量品种的选择效率。
该品种2011—2012年度参加山西省农业科学院小麦研究所品系比较试验,平均产量6255.8 kg/hm2,比对照‘晋麦47号’增产7.0%;2012—2013年度平均产量4382.3 kg/hm2,比对照种增产6.2%;2013—2014年度平均产量6825.0 kg/hm2,比对照种增产18.2%(表2)。2012—2014年3年平均产量5281.0 kg/hm2,比对照种增产10.5%。‘临旱8号’2014—2015年度参加黄淮冬麦区旱地组品种比较试验,23个点汇总,10个点增产,平均产量4977.0 kg/hm2,比对照‘晋麦47号’减产4.6%;2015—2016年度第二年参试,20点汇总,15点增产,平均产量5955.0 kg/hm2,比对照种增产7.2%(表2)。2015—2016年2年平均产量5466.05 kg/hm2,比对照种增产1.3%。
该品种2016—2017年度参加黄淮冬麦区旱薄组区域试验,13点汇总,12点增产,≥2.0%的增产点率92.3%,平均产量4875.0 kg/hm2,比对照‘晋麦47号’增产6.6%,增产达极显著水平。2017—2018年度10点汇总,9点增产,≥2.0%的增产点率90%,平均产量4872.0 kg/hm2,较对照种增产7.4%,增产达显著水平。2年平均产量4873.5 kg/hm2,较对照种增产7.0%,≥2.0%的增产点率91.2%(表2)。2018—2019年度参加黄淮冬麦区旱薄组生产试验7点汇总,7点增产,≥2.0%的增产点率100%,平均产量4656.0 kg/hm2,比对照种‘晋麦47号’增产8.4%(表2)。
表2 2012—2019年‘临旱8号’与对照‘晋麦47号’产量对比
‘临旱8号’2016—2017年度参加黄淮冬麦区旱薄组区域试验,有效穗数615.0万个/hm2,较对照种高49.5个/hm2,穗粒数31.4个,较对照种多1.7个,千粒重34.6 g,株高78.7 cm,较对照种降低13.1 cm;2017—2018年度有效穗数571.5万个/hm2,较对照种高60.0万个/hm2,穗粒数30.4个,较对照种多1.6个,千粒重34.9 g,株高77.8 cm,较对照种降低7.2 cm(表3)。2年平均有效穗数593.9万个/hm2,较对照种高55.4万个/hm2,穗粒数31.2个,较对照种多2.7个,千粒重34.8 g,较对照种低4.7 g,株高77.8 cm,较对照种降低10.6 cm。
表3 ‘临旱8号’2017—2018年与‘晋麦47号’性状对比
‘临旱8号’2018—2019年度有效穗数612.0万个/hm2,较对照种高63.0万个/hm2,穗粒数30.3个,较对照种多2.4个,千粒重37.1 g,较对照种低4.9 g,株高74.3 cm,较对照种降低8.3 cm(表4)。
表4 ‘临旱8号’2018—2019年度与‘晋麦47号’性状对比
据北京市延庆市种子站(国家农作物品种审定委员会指定的农作物品种抗寒性鉴定单位)抗寒性鉴定,2016—2017年度抗寒性级别1,抗寒性好;2017—2018年度越冬死茎率3.1%,抗寒性级别1,抗寒性好。‘临旱8号’连续2年冻害程度低于对照‘晋麦47号’,越冬百分率高于对照种,抗寒级别、抗寒评价均分别为1级和好(表5)‘,临旱8号’既抗冬季冻害又抗“倒春寒”。
据河南省洛阳农林科学院(国家农作物品种审定委员会指定的农作物品种抗旱性鉴定单位)抗旱性鉴定,2016—2017年度抗旱指数0.904,抗旱性达3级,抗旱性中等;2017—2018年度抗旱指数0.908,抗旱性达3级,抗旱性中等(表5)。该品种抗旱指数和抗旱级别与对照‘晋麦47号’相比水平相当,抗旱性达到了“好”(中级)的标准,属于抗旱型品种。
经中国农业科学院植物保护研究所抗病性鉴定,‘临旱8号’2016—2017年度高感条锈病、叶锈病、白粉病、纹枯病和黄矮病,2017—2018年度高感条锈病,高感叶锈病,高感白粉病,高感纹枯病,中感黄矮病(表5)。
该品种2016—2017年度、2017—2018年度参加黄淮冬麦区旱薄组区域试验,2016—2017年度倒伏点率37.6%,对照种倒伏点率85.0%;2017—2018年度倒伏点率30.0%。2年平均对照种倒伏点率超70.0%以上,‘临旱8号’茎秆弹性好,抗倒伏能力强(表5)。‘临旱8号’可在山西晋南,陕西宝鸡、咸阳、铜川,河南及河北沧州旱薄地种植,适宜范围广。
表5 ‘临旱8号’2017—2018年度黄淮冬麦区旱薄组区试试验与对照种抗逆性对比
采用系谱远缘性状聚合杂交选育的‘临旱8号’,继承了亲本的优良性状,产量、品质、抗性等综合性状,在雨养条件下产量一般可达到4873.5~ 5395.5 kg/hm2左右,最高产量达6255.8 kg/hm2左右,超越黄淮麦区旱地生产推广的小麦产量水平;营养品质良好,平均蛋白质含量为13.78%,稳定时间4.6 min、形成时间8.1 min。本研究对‘临旱8号’的选育过程、特征特性、产量表现等进行分析,为提高旱地小麦育种水平提供了科学依据,有利于推进小麦产业结构调整。
黄淮旱地麦区干旱少雨,水资源严重不足,灾害性天气较多[18]。通过选育和推广耐寒节水高产高效小麦新品种,可使当地小麦增产在5%以上,并使品质和抗性得到提高[19]。同时,研制以提高自然水分利用效率为中心的良种良法高产配套栽培技术[20-21],在生产上大面积推广应用,不仅保证小麦的高产稳产,而且可以有效节约水资源[22]。对促进旱地小麦生产健康可持续发展,保障国民口粮安全、食品安全,贯彻中央十四五规划中提出的“提高农业质量效益和竞争力,深入实施藏粮于地、藏粮于技战略,强化农业科技和装备支撑,提高农业良种化水平”具有极其重要的意义。
受气候变暖、水资源日益枯竭和分布不均的影响,中国小麦主产区黄淮冬麦区小麦生育期内,以干旱为主的自然灾害不断发生且严重度增加,培育抗旱水分高效利用和高产稳产优质小麦新品种,成为黄淮麦区重要的育种目标[23-24]。随着人民生活水平的提高,对优质小麦需求日益增大。但过去的小麦抗旱育种注重了抗旱性选择,忽略了优质抗逆性、丰产性和稳产性的协调同步选择。笔者以抗旱高产广适的旱地主推品种‘晋麦79号’为母本,以优质、抗旱、高产、抗病、多花多实、熟期偏早的品系‘临旱5408’为父本,早代重点选择抗逆和优质性状,同时在不同水分条件下交替选择,高代多点异地生态综合抗逆性、丰产性鉴定[25],通过利用现代分子生物技术发掘优异的抗旱基因和水分利用效率分子标记,定向培育出耐寒节水、优质高产、稳产广适的‘临旱8号’新品种,解决了目前黄淮旱地小麦高产不优质、优质不高产的不足。‘临旱8号’在生产大面积种植时将会发挥其高产优质抗旱等优点,提高黄淮旱地小麦产量,保障旱地小麦产业持续健康绿色高质量发展;有效应对气候变化引起的干旱等异常天气的频发,提高小麦的适应性;为保障国家粮食安全、丰富人民食品营养类型,促进乡村振兴,实现全面建成小康社会、打赢脱贫攻坚战做出应有贡献。