辣椒产量相关性状配合力及其遗传效应分析

韩娅楠，常晓轲，程志芳，张 涛，姚秋菊

（河南省农业科学院 园艺研究所，河南 郑州 450002）

辣椒是我国重要的蔬菜作物，近年来播种面积稳定在200万hm2以上，年产值约2 500亿元，是我国种植面积最大、产值最高的蔬菜作物[1-2]。辣椒是杂种优势较明显的作物之一，我国早在20世纪60年代开始辣椒杂种优势利用，在种质改良与创新、新品种培育、杂种制种等方面取得巨大成就，杂种优势的利用与发展也为辣椒商业化育种提供了重要的实践基础[3-4]。为高效利用杂种优势，减少亲本组配的盲目性，提高育种效率，亲本配合力分析尤为重要，在育种过程中，可通过亲本一般配合力和兼顾组合的特殊配合力来改善品种农艺性状和产量性状。用遗传力直接分析杂种优势，是遗传学历史中的重大突破。遗传力是基因的加性作用对基因型的贡献力，某性状遗传力高说明其遗传稳定性高，通过适当的育种选择程序可以获得更可靠的遗传进展，因此，遗传力可以作为杂种后代选择的指标。辣椒杂种优势利用是提高产量、品质、抗病性及其他农艺性状的有效途径之一，越来越受到国内外研究者的关注[5-12]。目前关于不同果型、果色辣椒农艺性状、产量性状等数量性状遗传效应的相关研究报道较少。为了培育出农艺性状优良、商品性好、产量高的辣椒品种，采用Griffing完全双列杂交法，以5个多代自交选育的株型及果型差异明显的自交系为亲本，组配20个杂交组合，对亲本及杂交后代的9个株型及产量相关性状进行杂种优势、一般配合力（General combining ability，GCA）、特殊配合力（Special combining ability，SCA）、广义遗传力、狭义遗传力及遗传相关分析，解析辣椒株型和产量相关性状的遗传规律，为辣椒杂交亲本的选配和后代选择以及杂种优势模式的鉴定提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试亲本为河南省农业科学院园艺研究所多年选择、高世代自交、性状不同的5个辣椒材料（P59-25、P70-4、24-7、P335、和P29-1，编号C1—C5），各亲本主要性状特征详见表1。

表1 供试亲本性状特征Tab.1 The characters of the tested parents

1.2 试验方法

按照Griffing完全双列杂交（p2），配成20个杂交组合。于2019年1月19日在河南现代农业研究开发基地穴盘育苗，2019年3月14日定植于大棚，行株距55 cm×35 cm，随机区组设计，重复3次，每小区种植30株。田间管理措施按常规方法进行。参照《辣椒种质资源描述规范和数据标准》[13]调查株高、株幅、茎粗、果长、果宽、果肉厚、单株结果数、单果质量和单株产量9个株型及产量相关的主要农艺性状。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件计算杂种优势，DPS（9.01）软件进行表型数据统计分析、遗传效应及相关系数分析[14]。配合力分析采用亲本+正反交F1组合的Griffing固定模型分析。

F1杂种优势计算公式如下：

杂种优势指数=F1值/双亲平均值×100%；

中亲优势=（F1值-双亲平均值）/双亲平均值×100%；

超亲优势=（F1值-高亲值）/高亲值×100%；

变异系数=标准差/平均值×100%。

2 结果与分析

2.1 20个辣椒杂交组合F1杂种优势分析

由表2可知，20个辣椒杂交组合F1植株各农艺性状均值分析表明，C4×C2和C5×C3植株株高和株幅均较大，易选育出生长势强的品种。C2×C3、C2×C5和C3×C2果长较长，且果宽为30.51～33.12 mm，果型指数（果长/果宽）在5.3～5.6，适合培育长牛角或长羊角果型品种；C4×C5和C4×C2果 宽最大，为56.44 mm和43.14 mm，果型指数为2.6和2.9，适合选育长灯笼果型品种；C3×C1、C5×C2、C5×C3、C1×C5和C3×C2果肉厚较小，适合选育果皮薄的品种；C4×C5、C4×C3和C2×C3单果质量较高，适合培育大果型品种；C3×C2、C2×C1和C5×C2的单株结果数较多，C3×C2、C4×C5、C2×C1和C3×C1单株产量较高，适合培育高产品种。

辣椒F1杂种优势指数、超亲优势、中亲优势和变异系数不同性状间变化较大。以单株产量、单株结果数、株幅和果长的杂种优势指数较高，平均高达145.98%、131.35%、122.51%和121.20%，说明F1在这4个性状上杂种优势的潜力较大。F1超亲优势和中亲优势排序基本上一致，在单株产量、单株结果数和株幅上有较强的中亲优势、超亲优势和杂种优势指数，超亲优势除果宽为负值外，其余性状均为正值，说明F1在培育果宽性状上具有劣势，其余性状均表现出较强的超亲优势。这表明辣椒F1主要农艺性状的杂种优势是相当普遍的。杂种优势育种可用于辣椒丰产性育种上，利用F1杂交育种，可以得到在果长、产量和单果质量等性状上优于双亲平均值的F1组合。从表2还可以看出，F1各性状杂种优势的变异幅度较大，F1植株在单株产量和单株结果数上变异系数较大，表明后代在这2个性状上选择空间较大。

表2 20个辣椒杂交组合F1 9个农艺性状均值及杂种优势分析Tab.2 The means of nine agronomic traits and heterosis of 20 pepper hybrid crosses F1

2.2 辣椒农艺性状基因型方差分析

对亲本和20个杂交组合F1共25个辣椒基因型的株高、株幅、茎粗、果长、果宽、果肉厚、单株结果数、单果质量和单株产量9个农艺性状进行方差分析。由表3可知，9个主要性状基因型间差异均达到极显著水平，说明亲本各性状的配合力效应对杂交F1的影响差异明显，可以按照Griffing进行辣椒主要性状的一般配合力和特殊配合力的效应分析。

表3 辣椒亲本和杂交组合9个性状的基因型方差分析Tab.3 Variance analysis of nine agronomic traits of pepper parental lines and hybrid crosses

2.3 辣椒农艺性状配合力的方差分析

由表4可知，辣椒9个性状的一般配合力、特殊配合力和反交效应均存在极显著差异。表明基因型间各性状具有真实差异，可以进一步对这9个农艺性状的配合力效应进行比较分析。

表4 辣椒9个性状配合力方差分析Tab.4 Variance analysis of combining ability of nine agronomic traits in pepper

2.4 辣椒农艺性状的配合力效应分析

2.4.1 一般配合力效应值 由表5可知，同一农艺性状不同亲本间的一般配合力效应值差别较大。其中，亲本C5株高的一般配合力最高，C1最低，C4和C5株高一般配合力为正值，说明亲本C4和C5易组配出株高较高的组合；亲本C4、C5和C2茎粗一般配合力较高，且为正值，说明易组配出茎粗较粗的组合。C2和C3果长一般配合力较大，为正值，易组配出果长较长的组合。C4和C1果宽一般配合力较大，为正值，易组配出果宽较大的组合。C5和C3果肉厚一般配合力为负值，易组配出果肉厚较薄的组合。亲本C5、C4和C3单株结果数一般配合力为正值，说明易组配出单株结果数较多的组合。亲本单果质量C4和C2较大，且为正值，易组配出单果质量较大的组合。亲本C4、C2和C3单株产量一般配合力为正值，说明易组配出单株产量较高的组合。

表5 5个辣椒亲本9个性状的一般配合力效应值Tab.5 General combining ability of nine agronomic traits of five parents in pepper

考虑各个农艺性状一般配合力的综合表现，确定C2可作为培育果长较长、单果质量和产量较高辣椒品种的亲本，C4可作为培育植株粗壮、果宽和果肉厚较大、单果质量和产量高辣椒品种的亲本。

2.4.2 特殊配合力及反交效应值 特殊配合力效应值高，说明杂交后代在某性状上的增大趋势强。由表6可以看出，组合C2×C4（C4×C2）、C1×C3（C3×C1）和C1×C5（C5×C1）株高特殊配合力效应值均表现为较高的正向效应；组合C2×C4（C4×C2）、C3×C5（C5×C3）和C1×C5（C5×C1）株幅特殊配合力效应值均较高且为正值；组 合C1×C3（C3×C1）、C1×C5（C5×C1）和C2×C4（C4×C2）茎粗特殊配合力效应值均表现为较高的正向效应。由此说明，C2×C4（C4×C2）和C1×C5（C5×C1）杂交组合株型较高大，C1×C3（C3×C1）和C1×C5（C5×C1）杂交组合茎秆较粗壮。组合C1×C2（C2×C1）、C4×C5（C5×C4）和C1×C4（C4×C1）果长特殊配合力效应值均较高且为正值；组合C4×C5（C5×C4）、C1×C2（C2×C1）和C1×C5（C5×C1）果宽、果肉厚特殊配合力效应值均表现出较强的正向效应。由此说明，C1×C2（C2×C1）和C4×C5（C5×C4）杂交组合适合培育果实较大、果肉厚较厚的品种。组合C2×C5（C5×C2）、C4×C5（C5×C4）和C1×C2（C2×C1）单株结果数的特殊配合力效应值较高；组 合C4×C5（C5×C4）、C2×C3（C3×C2）和C1×C2（C2×C1）单果质量的特殊配合力效应值较高；组合C4×C5（C5×C4）、C2×C3（C3×C2）单果质量的特殊配合力效应值较高。由此说明，C4×C5（C5×C4）和C2×C3（C3×C2）适合培育高产的品种。

反交效应（REC）是选择优良组合中的正交组合还是反交组合的重要参考依据。由表6可知，组合C2×C4（C4×C2）和C1×C5（C5×C1）的株高和株幅REC效应值为负值，因此较优组合为C4×C2和C5×C1。根据各性状的REC效应值确定，果长较优组合为C2×C1和C4×C5；果宽和果肉厚较优组合为C1×C2、C5×C1和C4×C5；单株结果数较优组合为C5×C2、C5×C4和C2×C1；单果质量较优组合为C4×C5、C1×C2和C2×C3；单株产量较优组合为C4×C5和C3×C2。

量REC-0.68-1.52 0.04-0.38-1.04-0.47 0.44 0.17-0.23 1.02产株单Fruitweightperplant SCA 0.10 0.26 0.24 0.07 1.12-0.29 0.00-0.66-0.86 1.28单Fruitweight量0.25-5.00 REC 4.67 1.75 12.17-3.42 1.25-13.92 3.33 15.83 SCA质果0.52-5.97 6.97 5.38 10.30-2.93-4.83 2.20-8.95 14.23数REC果-5.17-9.83-1.00-2.50-14.83-2.17-1.50-3.67-1.00应值单结株SCA交（REC）效Fruitnumberperplant 3.96-0.54 4.17 2.79-2.71 2.09 0.26 5.26 0.09-0.74 4.09厚-0.71-0.49 Fruitflesh 0.13 0.29 0.34-0.15 0.03-0.33 thickness 0.23 0.65 REC反力（SCA）及肉果SCA 0.53-0.31 0.13 0.39-0.01-0.21-0.20 0.02-0.12 0.32合REC 0.85-1.18 3.10-0.37 0.88-2.00 0.05-1.98 0.38 8.99配宽殊果特Fruitdiameter SCA的2.94 0.95-4.83 1.30 0.58-1.02-3.09 0.10-2.04 5.52状性9个长REC-0.39 0.06-0.25-0.03 0.94 0.86 0.92 0.08 0.53 0.31合果组Fruitlength SCA交1.14 0.54 1.03 0.97 0.70-0.25 0.40 0.48-0.92 1.05杂椒辣REC-0.20 0.21 0.03-0.17 0.54 0.49 0.44 2.60-0.51 0.73 20个茎diameter粗6 Stem SCA 0.15 0.93-0.50 0.87 0.45 0.76 0.25 0.35-0.39 0.71表Valuesofspecialcombiningability（SCA）andreciprocal（REC）effectsofnineagronomictraitsofdifferentcombinationsofpepper REC-1.83-0.17-1.61-1.39-0.11-1.28-1.00 9.94-7.50 3.11幅株Plantwidth SCA-0.21 2.23 4.20 4.75 2.88 11.14 2.18-8.21 6.00-1.96 REC 0.56-12.06 10.06 1.83-2.28-4.44 7.22 6.86 Tab.6 16.39-7.78高株Plantheight SCA-2.38 10.06-1.77 5.76 0.19 14.01 0.49-8.87 3.27 0.51合杂Hybrid组交combination C1×C2 C2×C1 C1×C3 C3×C1 C1×C4 C4×C1 C1×C5 C5×C1 C2×C3 C3×C2 C2×C4 C4×C2 C2×C5 C5×C2 C3×C4 C4×C3 C3×C5 C5×C3 C4×C5 C5×C4

综上所述，C4×C2为株型较高大的杂交组合，C2×C1为果长较长的杂交组合，C4×C5为果宽较宽的杂交组合，C1×C2为果肉厚最大的杂交组合，C5×C2为单株结果数较多的杂交组合，C4×C5为单果质量和单株产量较高的杂交组合。

2.5 辣椒农艺性状的遗传力分析

根据表7可知，单株产量的广义遗传力和狭义遗传力均为95.25%，在各性状中均最高，果宽的广义遗传力和狭义遗传力也较高，遗传力高的性状受外界影响较小，说明单株产量和果宽主要受加性效应控制，可以相对稳定地遗传给后代，其他性状主要受非加性效应影响。茎粗和果肉厚的环境方差均大于遗传方差，说明这2个性状在杂交育种中易受环境影响。

表7 辣椒9个农艺性状的遗传力Tab.7 Heritability analysis of nine agronomic traitsin pepper

2.6 辣椒主要农艺性状与单株产量的遗传相关分析

对辣椒主要农艺性状与单株产量的遗传相关性进行分析，由表8可知，辣椒单株产量与单果质量呈极显著正相关，与果长、单株结果数呈显著正相关。辣椒单株产量与其他8个农艺性状的遗传相关系数从大到小依次为单果质量＞果长＞单株结果数＞茎粗＞株幅＞果肉厚＞果宽＞株高。此外，单株结果数与茎粗、果宽、果肉厚呈极显著正相关。由此表明，辣椒产量相关育种应将单果质量、果长和单株结果数作为优先选择的研究目标。

表8 辣椒单株产量与8个农艺性状遗传相关系数分析Tab.8（Continued） Genetic correlation coefficients between yield and eight agronomic traits of pepper

表8 辣椒单株产量与8个农艺性状遗传相关系数分析Tab.8 Genetic correlation coefficientsbetween yield and eight agronomic traits of pepper

3 结论与讨论

杂种优势预测可提高杂种优势利用效率，目前多采用超亲优势、超中优势、显性度、优势指数等指标来度量杂种优势。郭志伟等[15]采用顶交法配制9个杂交组合，针对F110个性状进行杂种优势分析得出，辣椒杂种优势普遍存在，叶柄长度、单株产量、果肉厚度和单果质量的超中优势表现较为明显，尤其在影响辣椒产量的因素中，单株产量和单果质量明显存在杂种优势。段晓铨等[6]通过不完全双列杂交设计对辣椒主要农艺性状的杂种优势进行分析得出，F1所有农艺性状的超中优势、超亲优势平均值均为正值，单果质量、单株结果数和单株产量杂种优势最明显；杂种优势指数排前位的分别为单株产量、侧枝数和单果质量。陈倩倩等[16]以19种性状不同的辣椒为试材进行显性度分析得出，81.25%的组合表现出杂种优势，各数量性状的杂种优势广泛存在，显性度群体遗传效应最高的是株幅，其次为单株产量、对椒单果质量、叶长、果肉厚、叶宽、节位、果纵径、单株结果数、维生素C含量、株高，最小的是果横径，植株形态性状与产量性状紧密联系。本研究结果表明，辣椒各农艺性状除果宽外，均表现为超亲优势，单株产量、单株结果数、株幅、果长和单果质量有较强的中亲优势、超亲优势和杂种优势指数，杂种优势潜力较大，与前人结果基本一致。因此，育种中早期世代可通过对植株形态性状的选择来预测辣椒产量，杂种优势可根据单株产量、单株结果数、株幅、果长和单果质量进行选择。

加性效应是影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，是性状表型值的主要成分，而非加性效应是基因间交互作用影响表型值的效应，遗传力高的性状，基因的加性效应比较显著，受环境影响小，宜在早代进行选择，相反，遗传力低的性状，非加性效应起的作用较大，受环境因素影响大，需进行多代选择。本研究结果表明，单株产量和果宽的狭义遗传力最高，主要受加性效应影响，其他性状主要受非加性效应影响。詹永发等[17]研究表明，侧枝数、单株产量等性状的狭义遗传力高，早代选择比较适宜。李婷等[18]研究表明，株幅、果长、果宽和单果质量的加性方差均大于显性方差，说明这些性状能够真实地传递给后代。邵登魁[19]研究表明，线椒的株高、株幅、单株结果数、单株产量、单果质量、单果干鲜比等6个性状属于高遗传力性状，这些性状的遗传改良潜力较大。这些研究结果与本研究结果一致。乔迺妮[20]研究表明，辣椒病情指数、单株结果数的遗传力最高，单果质量、果肉鲜质量、单株产量等遗传力较低，与本试验结果不一致，这可能是试验材料和试验环境条件存在差异的原因。在不同条件下遗传力的估算与群体结构、环境条件的相似程度、估算方法等因素有关，因此，对具体试验结果应做具体分析。

综上所述，辣椒F1在单株产量和单株结果数上变异系数较大，后代在这2个性状上选择空间较大。C2和C4作为亲本易培育单果质量和产量较高品种。C2×C1、C4×C5适合培育大果品种，C3×C2和C4×C5适合培育高产品种。单株产量、果宽和单株结果数的狭义遗传力高，主要受加性效应控制，可以相对稳定地遗传给后代，宜进行早代选择，其他性状宜在低世代进行混合选择。辣椒产量相关育种应将单果质量、果长和单株结果数作为重点目标。