闽楠(Phoebe bournei, Lauraceae)地理分布及随气候变化的分布格局模拟

肖建华,丁 鑫,蔡超男,张灿瑜,张晓妍,李 朗,李 捷,*

1 中国科学院西双版纳热带植物园综合保护中心植物系统发育与保护生物学实验室,昆明 650223 2 中国科学院大学,北京 100049 3 广东生态工程职业学院风景园林系,广州 510520 4 中国科学院核心植物园综合保护中心,勐腊 666303

掌握物种的地理分布格局以及发现影响其格局的生态因子是生物多样性研究的重要议题之一,也是保护生物学研究的基础[1]。物种当前的分布格局是历史气候变化塑造的结果[2],并在未来进一步被气候变化影响[3]。尤其是当今全球气候变化剧烈,了解气候变化对物种分布格局的影响显得尤为重要。第四纪以来气候剧烈变化塑造了当前北半球物种的地理分布格局[4- 5]。与欧美相比,在第四纪冰期-间冰期的气候回旋背景下,东亚地区形成有限的冰川[6],加之中国南方地区分布有众多的高山和峡谷如武夷山脉、罗霄山脉、南岭、神农架等,对剧烈的气候波动起到缓冲作用,这为物种在中国原地存留提供了长期稳定的生境[7]。在第四纪冰期间冰期交替时,我国亚热带地区的许多乔木树种经历了南退-北迁的过程,如亚热带常绿阔叶林优势种红楠(Machilusthunbergia)的谱系地理研究表明该物种在冰期有着明显向南退缩与冰期后向北扩张的趋势[8]；此外也有一些物种采取“原地避难模式”,如甜槠(Castanopsiseyrei)存在多个原地避难所[9]。

联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第五次评估报告中指出,根据不同的CO2排放情况,21世纪末全球气温升幅将达到0.3—4.8℃,未来全球变暖仍将继续[10]。Chen等通过综合分析前人的多项研究数据发现,在全球气候变暖的背景下陆生物种呈现出每10年向高纬度迁移约16.9 km或向高海拔地区迁移约11 m的情况[11]。气候的持续变暖可能会导致物种栖息地减少、分布区面积缩小,甚至物种的灭绝,生态系统内部种间关联受到破坏和生物多样性丧失[12-13]。因此,研究物种在过去和未来的地理分布格局变化,将有助于我们制定更为有效的保护措施以及提高保护成效, 这也是气候变化背景下有效保护生物多样性的关键手段之一[14]。

物种分布模型(Species distribution modelling, SDM)利用物种已知的分布数据和环境变量,根据一定的算法来构建模型用于预测物种可能的分布区或特定需求的生态条件。近年来,物种分布模型越来越多地应用于研究气候变化背景下珍稀濒危植物的适宜分布格局,如观光木(Tsoongiodendronodorum)[15]、崖柏(Thujasutchuenensis)[16]、桃儿七(Sinopodophyllumhexandrum)[17]。在诸多物种分布模型中,最大熵模型(Maximum-entropy, MaxEnt)应用最为广泛,该模型采用MaxEnt算法,最大程度上不约束未知分布信息,更多地保留物种已有分布环境变量数据信息,可以科学严谨地预测物种潜在分布[18]。尤其当面临样本数分布点数据不足且气候因子之间的相关性不明确时,MaxEnt模型相比于其他SDM模型能够更好地预测物种的潜在分布[19]。

闽楠(Phoebebournei (Hemsl.) Yang)隶属于樟科楠属,是我国东部亚热带常绿阔叶林的优势树种之一[20- 24]。闽楠的树干通直且木材质致密坚韧、芳香持久,是我国建筑与高级家具制作的优良木材,更以“金丝楠木”享誉中外[24-25]。历史上因仅供皇家宫殿、少数庙宇的建筑和家具而称为“皇木”[25]。闽楠分布于1200 m以下的阴湿山谷、山洼和河谷[26],喜温暖、湿润气候。近年来,闽楠不断遭受到人类活动的干扰,如大肆砍伐、生境片段化,导致其种群规模较小且多呈零散分布格局[27]。目前,它已被列为国家II级重点保护植物,被IUCN列为易危[28]。目前关于闽楠的研究仍较少,多集中于苗木繁殖与造林技术、种群动态与生理生态等[22-23,29]。以往研究人员曾根据标本记录总结了闽楠的地理分布区与适应的气候特征[24,26,30]。葛永金等结合气候数据与闽楠群落分布数据描述了闽楠当前的分布格局及其气候特征[26]。丁鑫等根据标本数据绘制出闽楠与其姐妹种楠木(Phoebezhennan)的当前分布范围,说明闽楠与楠木的地理分布不同[24]。然而,上述研究都没有展开气候因子与闽楠的分布关系的深入研究。此外,自末次盛冰期以来的气候变化对闽楠分布变迁的影响如何以及可能影响其地理分布的气候因子是哪些,这些问题均不明确。

本文运用MaxEnt模型模拟不同气候背景下闽楠的潜在分布区,着重研究以下问题：1)影响闽楠分布的主要气候因子有哪些？2)不同气候变化背景下,闽楠的潜在分布格局是如何变化？研究结果将为闽楠种质资源的保护、管理及开发实施提供理论依据,并可拓宽对中国华东地区其他常绿阔叶林优势种地理分布格局的认知。

1 材料与方法

1.1 分布数据与环境数据

通过中国数字植物标本馆(CVH,http://www.cvh.org.cn)、中国国家标本资源共享平台(NSCII,http://www.nsii.org.cn)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn)、全球生物多样性信息平台(GBIF,http://www.gbif.org)和野外实地调查,获得闽楠有记录的标本点分布数据。剔除鉴定错误的标本与空间分布重复记录点以及保留相邻距离大于10 km以上的记录点之后,共获得123个闽楠分布记录点。

从世界气候数据库(WorldClim,http://www.worldclim.org)下载末次盛冰期(22 kya)、当前(1950—2000年)和未来(2050与2070年)4个时期的19个气候因子数据(2.5 arcmin)。在此,我们选择气候模拟中具有较大优势的CCSM4气候系统模型。对于2050年与2070年气候数据,我们选取了RCP4.5(representative concentration pathway, RCP)浓度路径,RCP4.5代表全球二氧化碳中度排放情景。采用国家省级行政区划矢量图(比例尺1:400万)作为底图,在ArcGIS 10.4对3个时期的19个气候因子数据进行裁剪,获得相应时期的中国气候图层。

因各气候因子之间存在一定的相关性,若不进行筛选容易导致物种分布模型的过度拟合。在此,对19个气候因子进行主成分分析(Principal component analysis)与Spearman秩相关检验分析(剔除Spearman′s |R|≥0.7),以便确定主导且相关性低的气候因子。最终共获得8个气候因子,具体如下：年均温(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖月最高温(Bio5)、夏季均温(Bio8)、年降水量(Bio12)、降水量季节性变方差(Bio15)以及冬季降水量(Bio17)。闽楠分布区预测建模以及气候因子对闽楠地理分布格局的影响探讨将基于以上8个气候因子。

1.2 物种分布模型

本研究采用MaxEnt v3.4.1软件[19,31]模拟3个不同时期的闽楠适生区分布格局,随机选取25%的分布数据作为验证集,75%的分布数据作为训练集,靴带法(bootstrap)抽取测试样,重复运算20次,其余参数均采用软件默认设置。分析结果以Logistic格式,ASCII类型文件输出。采用受试者工作特征(receiver operation characteristic, ROC)曲线下方的面积值(area under curve, AUC)评估模型预测结果的精准度。AUC值划分为五个等级：预测失败(0.5≤AUC<0.6),预测较差(0.6≤AUC<0.7),预测一般(0.7≤AUC<0.8),预测准确(0.8≤AUC<0.9)和预测极准(0.9≤AUC≤1.0)[32]。一般AUC值越大,表明预测结果越精准[32]。

1.3 闽楠分布格局可视化与量化

闽楠分布现状：核密度(Kernel density)计算是使用核函数根据点或线要素计算单位面积的量值以将要素拟合为光滑锥状表面的方法,从而实现基于物种的分布数据去估算物种的分布特征。因此,本研究结合ArcGIS空间分析工具的核密度脚本评估闽楠的分布密集情况,以绘制闽楠的地理分布图采用国家省级行政区划矢量图(比例尺1:400万)作为底图,在ArcGIS 10.4中加载123个分布点信息。

对闽楠3个时期的潜在分布区进行适生等级划分,采用ArcGIS软件空间分析中的重分类中自然间断点分级法(Jenks′ natural breaks)。根据此方法,我们将闽楠的适生区分为4类：非适生区(P<0.15)、低度适生区(0.15≤P<0.32)、中度适生区(0.32≤P≤0.52)和高度适生区(P≥0.52)。以上述阈值为依据将闽楠适生区可视化,MaxEnt运算结果(ASCII栅格图层)。

为观察与量化闽楠不同气候背景下潜在适宜分布区格局的变化,我们结合ArcGIS 软件与SDM toolbox2.2工具实现。首先,利用ArcGIS软件中的“Reclassify”工具将3个时期的潜在分布区采用第10分位训练存在阈值(10thpercentage training threshold)将连续分布的栅格文件转为0/1栅格文件(“0”代表不适生；“1”代表适生)。其次,结合SDM toolbox工具箱内的“Distribution Changes Between Binary SDMs”的脚本计算出各个时期之间(LGM —Present; Present-2050y;Present—2070y)的分布面积变化,得到分布收缩、稳度、扩张区域；最后,采用“Centroid Changes(Lines)”脚本计算闽楠不同时期的分布中心变化,用以检测闽楠分布区的总体变迁趋势。

2 结果

2.1 闽楠的地理分布现状

根据闽楠的地理分布图(图1)可知其分布范围为106°41′—20°22′ E、24°10′—30°17′ N；分布区北至湖北省恩施市、南达广西省蒙山县、西至贵州省息烽县以及东达浙江省平阳县。它覆盖浙、闽、赣、湘、粤北、桂北、鄂(东)西南、黔东及渝西南。Kernel density的分析结果发现闽楠分布的密集区主要在以下区域：福建与浙江南部、湘赣接壤处、湘黔桂接壤处。结合中国地形地貌,发现闽楠密集区位于武夷山脉的东部与浙闽丘陵、罗霄山脉、武陵山脉以及二三阶梯的过渡地带(图1)。

图1 闽楠的地理分布图Fig.1 The geographic distribution of Phoebe bournei (Hesml.) Yang [60]黑色圆点代表标本分布点；曲线对应该区域的山脉[60]

2.2 限制当前潜在分布区格局的气候因子

MaxEnt模型的AUC值大于0.8,表明预测模型性能优于随机模型,并且该模型能很好地预测闽楠分布区。MaxEnt模型的贡献率结果显示：温度季节性变化标准差、最热月份最高温、最干季降水量和最湿季平均温度对闽楠的分布预测有重要影响；年均温和年降水量对闽楠分布有一定的影响；昼夜温差月均值与降水量的变化方差对闽楠分布预测影响最小(表1)。年均温、昼夜温差月均值、温度季节性变化标准差与最热月份最高温可定义为温度因子,累积贡献率58.8%；年降水量、降水量的变化方差与冬季降水量可定义为水分因子,累积贡献率为24.6%；夏季均温反映水热是否同步,贡献率为16.61%。各因子对闽楠的地理分布格局的影响力排序为：温度因子>水分因子>水热同步因子。此外,根据刀切法(Jacknife)的置换重要值位居前三位的气候因子分别为温度季节性变化标准差(28.7%)、最热月份最高温(24.8%)和最干季降水量(17.4%)(见表1)。以上表明,影响闽楠当前潜在地理分布区的主导气候因子是温度季节性变化标准差、最热月份最高温和最干季降水量。

根据主导变量的响应曲线得到影响闽楠生存的各气候因子适宜范阀值分别为：年均温为15.3—20.3℃,昼夜温差为7.3—10.6℃,温度季节变化标准差为5.9—8.5℃,最暖月最高温为31.1—36.7℃,夏季均温为8.93—25.2℃,年降水量为1270—3241 mm,降水量变化为5—67 mm和冬季度降水量为82—740 mm(表1)。

表1 主要气候因子对MaxEnt模型预测闽楠分布的贡献率与适宜区间

2.3 不同气候情境下闽楠的潜在分布区格局

根据闽楠当前的潜在分布区可知其适生区涵盖浙江、福建、江西、湖南、广东北部、广西东北部、贵州东部、湖北西南及东南部、重庆东南部(图2),比《中国植物志》描述的分布相对更广。闽楠的高、中、低适生区面积分别为233142 km2、360626 km2和453545 km2,总面积为1047314 km2；分别占总适生区面积的22.26%、34.43%和43.31%。当前的高适生区主要位于浙江中南部、福建中西部、江西大部分地区、湖南南部以及广东北部,在武陵山、雪峰山、湘桂接壤处也零散的分布着一些,高适生区范围与现存的分布密集区相比,面积更广(图1与图2)。

图2 基于MaxEnt 模型预测不同时期闽楠的潜在分布区格局Fig.2 The potential distribution for P. bournei during different periods based on MaxEnt model

对比末次盛冰期与当前潜在分布区格局(图3)发现,闽楠自末次盛冰期以来正逐步向东与南迁移,且潜在适宜分布区增加了66648 km2,约占当前适生区面积的8.97%,新增的地区主要是浙江中部与北部、广东北部以及重庆中部。而末次冰期适宜闽楠生长的一些区域如湖南北部与中部、江西北部以及福建东部将不再适宜,面积缩减了52895 km2,占当前适生区面积的7.12%。比较末次盛冰期与当前潜在分布区的格局发现,适生区总增加13753 km2,占当前适生区面积的1.85%。此外,两历史时期的高适生区的区域变化明显而其他适生区的变化不明显。如在末次冰期时重庆的南部与湖南西北部均为高度适生区,而在当前这两区域高度适生区明显缩减与破碎化(图2)。

图3 闽楠不同时期的分布格局变化Fig.3 Comparison of the potential distribution changes of Phoebe bournei between different periods

预测未来(2050年与2070年)与当前的潜在分布区格局相比较发现：在未来气候变暖的影响下,到2050年闽楠的潜在分布区面积收缩明显,适生区面积将净减少49580 km2,占当前总适生区面积的6.67%(图3)；到2070年,其适生区呈同样缩减,适生区总面积将净减少36977km2,占当前总适生区面积的4.97%(图3)。此外,二者的高适生区也发生一些改变,例如,江西与福建的高适生区将更破碎化而湖南与贵州接壤处的高适生区将面积缩小(图2;图3)。

3 讨论

本研究利用MaxEnt模型、19个气候数据以及123个闽楠标本点,对不同时期闽楠的潜在分布区格局进行预测。闽楠的当前潜在分布区格局的分析表明,其适生区的地理区域覆盖浙江中部以南、福建中部以北、江西、湖南中南部、广东北部、广西北部、贵州东部、重庆东部以及湖北的西南与东南部。温度季节性变化标准差、最热月份最高温与冬季降水量是主导当前闽楠地理分布的主要气候因子。在不同时期的气候背景下,闽楠的分布区格局变化明显。

3.1 影响闽楠地理分布格局的气候因素

气候因素影响植物生长发育、制约着物种分布[33]。在本研究中我们发现温度季节变化、最暖月月最高温和冬季降水量对闽楠的地理分布格局有着主导作用。在一定范围内,随着温度季节变化的增加将有助于闽楠对生境的适应性的增加(表1)。这一现象可能是因为温差是植物的生长、发育和开花最重要因素之一,大多数的植物在这些重要生长发育时期都需经历暖-冷-暖的阶段[34]。闽楠的物候特征：4月下旬—5月中旬开花；5月中旬—5月下旬形成幼果；12月中旬—12月下旬果成熟[35]。若在一定范围内的温差增加,可能有助于闽楠个体的生长发育,从而增加其适应性。作用于闽楠地理分布格局的第二个热量主导因子是最暖月最高温,这可能与植物幼苗生长条件分不开,从而影响种定植与扩张。对闽楠幼苗的生理生态研究表明当闽楠幼苗处于30℃高温条件下胁迫时间超过10天时会受到高温胁迫(最适宜幼苗的生长温度是25—30℃),高温胁迫将降低光合作用速率从而影响幼生长[36]。

除温度以外,Maxent模型模拟发现冬季降水量也是影响闽楠分布格局的重要气候因子。该环境变量也被证实影响我国其他亚热带地区樟科植物地理的分布,如浙江楠(Phoebechekiangensis)[37]；檫木(Sassafrastzumu)[38]。黄永江等人通过对65个特有属的分布分析,发现冬春季丰富的降水是我国特有植物能在华东以及华中得以保存/生存的先决条件之一[39]。大部分植物的种子在秋季成熟,然而当冬季过于干旱时,脱水性敏感的种子容易死亡[40-41]。因植物生理对降水因子存在滞后性反映,冬季降水量不仅控制着亚热带乔木树种的休眠,也影响着树种开花期[42]。当植物长期处于冬、春季干旱胁迫的环境下,部分植物可能进行迁移或者灭绝[40-41]。

综上,气候因子可能通过控制闽楠的生长和发育节律从而进一步影响其分布格局,水热因子在塑造闽楠生态适应方面可能发挥着主要作用。

水热条件往往共同制约着植物地理分布格局[43-44],热量条件影响植物南北维度的变化,水分条件影响植被从沿海到内陆的变化[45]。在此我们大胆推测温度季节变化标准差限制了闽楠越过秦岭-淮河一线,越过亚热带北界；最暖月最高温限制了闽楠越过南岭到达两广南部以及热带地区；冬季降水量限制了闽楠越过巫山-雪峰山-大娄山的第二阶梯到达四川。这些气候因子可能是限制闽楠以及我国楠属的其他树种集中分布在亚热带范围的一个重要原因。

3.2 不同时期闽楠分布格局的变化

本研究基于MaxEnt模型与闽楠的分布数据模拟末次盛冰期、当前以及未来(2050年与2070年)三个时期的潜在分布区。闽楠的适宜生境覆盖我国东部大部分省区,且高适生区位于武夷山脉,浙闽丘陵、粤桂湘赣山区、南岭山地以及湘渝鄂接壤的山区。值得注意的是,闽楠的适生区与我国东南(秦岭-淮河以南；巫山-武陵山-雪峰山以东)的丹霞地貌区大体一致。三个不同时期的潜在分布区结果显示,闽楠的末次盛冰期和未来的适生区总面积相比现代略小,但高适生区的面积缩减幅度不明显。许多的谱系地理研究已经揭示,中国亚热带常绿阔叶林植物面对第四纪冰期和间冰期的交替,可能存在多个避难采取“原地避难所模式”,即存在不同的避难所群体各自经历局部地区的收缩和扩张[8-9,46-47]。如红楠谱系地理研究发现在冰期时其存在多个避难所,并呈现出冰期时向南退缩以及冰期后向北扩张[8]。SDM模拟结果显示,闽楠在我国东部经历了自北向南的小范围收缩,其高度适生区收缩到武夷山、罗霄山、武陵山和雪峰山或湘桂黔的山地(图2)。这些山脉为其他亚热带常绿阔叶林的植物在冰期-间冰期的交替中气候波动中提供了相对稳定的环境[7,46,48],结合SDM结果,这些山脉区域也可能是闽楠的冰期避难所。这与物种具有生态位保守性,总是倾向于分布在气候条件最适宜的区域,所以当气候发生变化时物种的分布会随之发生变化[49]。

随着全球不断变暖[50- 51],许多动植物向高纬度与高海拔地区迁移的趋势[52- 53],而且物种的潜在适生区范围将缩小。虽预测闽楠的未来潜在分布区并没有明显的向高纬度或高海拔地区迁移,闽楠的适生区明显收缩的区域比扩张的区域所占面积更广,同时分布区域的北缘收缩明显(图2与图3)。高度适生区仍相对集中武夷山、罗霄山、武陵山和雪峰山或湘桂黔的山地地区,然而江西与福建的高适生区将更破碎化而湖南贵州接壤处的高适生区将面积缩小。面对未来全球气候变暖,我国68种珍稀物种中91%的物种适宜分布区将缩小甚至消失[54]。吴建国等研究表明在未来全球变暖的背景下楠木的适宜区将缩小,且当前适宜分布区的东南部和东部的一些区域将不再适宜,新适宜分布区将向西部和西南部一些区域扩展[55]。

综上,闽楠潜在适应分布格局的变化反映了闽楠在研究区域内可能的种群动态,即从末次盛冰期至未来,它有着往返退缩和扩张的趋势；在全球气候变暖的情况下,闽楠的潜在分布区存在破碎化甚至丧失的风险。

3.3 闽楠的现状与保护建议

闽楠的适生区分布很广,这与现存分布情况大体一致,并且闽楠能够相对稳定应对自末次冰期以来的剧烈气候变化。然而闽楠的野生资源却稀少,天然群体规模越来越小,导致很多潜在适生区内已经难觅“踪迹”。如葛永金等调查发现：湖南、湖北和广西仅发现小部分散生群体且多处于风水林或古树名木园中,仅在福建、江西和广东的少数自然保护区内发现野生居群,如江西官山自然保护区、福建沙县萝卜岩自然保护区、广东车八岭自然保护区。这可能有很大一部分来源于人类对这一珍贵树种资源的过渡的开发利用,且适应的栖息地也不断遭受人为干扰与破碎化。闽楠的濒危因素除人类活动以外,与闽楠自身的自然繁育特点也息息相关[56-57],风水林与风景区内的种群天然更新不良而无法扩大居群数量[22]。丁鑫的调查中发现66.7%的闽楠居群分布在风水林中,如村旁、寺庙以及旅游景区[58]。此外,闽楠的群体遗传学研究结果表明不同地理群体之间具有明显的遗传分化[59],这些因素都在不同程度上导致闽楠处于濒危状态。

结合以上闽楠的分布现状与遗传格局,对其保护提出以下建议：1)对天然野生群体采取就地保护措施,如位于江西官山、福建沙县、广东车八岭自然保护区的群体采取就地保护；2)减少对风景区、旅游景区内闽楠群体的人为干扰以促进种群的天然更新；3)挑选优质种源,在闽楠适生区内开展迁地保护,并通过种群扩繁以合理方式回归自然；4)离开演化谈保护,往往难窥其道,应进一步加强对闽楠群体的演化历史、种群动态变化的研究。

4 结论与展望

基于MaxEnt模型和物种分布数据分析,结果显示闽楠当前潜在的适生区主要位于浙江、福建、江西、广东、广西、湖南湖北以及重庆。温度季节变化标准差、最暖月最高温与冬季降水是主导闽楠的地理分布格局的主要气候因子。末次盛冰期至今,闽楠适生区有着扩张与东迁的趋势,以及未来气候变暖的情境下,闽楠的潜在分布区存在破碎化甚至丧失的风险。在本研究中我们仅探讨了气候因子对闽楠地理分布格局的影响,尚未结合其他因子,诸如地形地貌特征、土壤类型、物种自身扩散能力、人为干扰等因子对闽楠分布格局的影响,这些都是今后需要深入研究的重点。即便如此,针对闽楠这一当下研究尚不深入的物种而言,利用物种分布模型是一种很好的尝试,研究结果对于这一珍贵树种的调查、保护与开发具有重要参考价值。