屏边空竹四季出笋动态及其与气象因子相关性分析

李露双，陈凌娜，李 斌，夏体泽，窦沛彤，杨汉奇*

(1.中国林业科学研究院 资源昆虫研究所，云南 昆明 650233；2.南京林业大学，江苏 南京 210018)

竹类植物的出笋期是其生长发育周期的一个重要阶段[1-2]，了解竹子出笋的生物学特性对竹林生产和管理工作有重要的指导意义。近年来有学者对竹类植物20多个属50多个竹种的出笋特性进行了研究，发现各类竹子的出笋季节及出笋持续时间有较大的差异[3-6]。竹子的出笋时间及生长规律除了受自身遗传因素的调控，还明显受环境条件的影响。研究表明降水、温度对竹子的出笋数量、质量及新竹的形态有明显影响[7-8]，人为提高土壤温度可以有效提高出笋率，调控笋期[9-10]，而不同年份的降雨量对竹笋的数量、质量和形态影响有明显差异[11]。

气候条件除了影响植物当时的生长发育外，还存在一定时间的滞后影响。研究发现，气温和降水对浙江大部分地区植被生长的影响存在约50 d的滞后期[12]，高原草原植被在生长盛期对降水变化的响应存在1～3个月的滞后期[13]，不同海拔树木的生长对气温和降水也存在一定的滞后响应[14]。竹笋出土前会经历一段时间的地下生长，鉴于丛生竹从秆基上的笋目开始萌发到笋体破土而出一般需要1～2个月，而散生竹从笋芽分化到竹笋出土需历时3～4月之久[15]，气候因子对于出笋量的影响可能存在一定的滞后性。有研究显示雷竹笋的产量与上年度9月、10月的气温呈显著相关关系[7]，而毛竹(Phyllostachysedulis(Carrière) J.Houz.)大、小年的出笋量分别受上年度春夏之交和夏末秋初的降雨量的显著影响[16]。

屏边空竹(Cephalostachyumpingbianense)隶属于竹亚科空竹属，是新近发表的中小型丛生竹[17-18]，自然分布于云南省东南部红河、文山等地的湿润性常绿阔叶林下，具有终年发笋的特性，且笋质优良，是当地主要的采笋竹[19]。屏边空竹是目前已知在自然条件下唯一能够四季产笋的竹种[20]，这一特性对于研究竹类植物笋芽萌发特性的多样性及完善我国及云南省周年鲜笋供应的竹种配置有重要价值。但目前关于屏边空竹出笋生物学特性的研究较少，仅有学者对屏边空竹1 a内出笋成竹的生长发育情况做了初步研究[21]，而关于出笋量与气象因子的相关性研究尚未见报道。本研究以云南大围山的屏边空竹为研究对象，调查标记样丛不同季节内的发笋、退笋情况，统计生境气温、降雨量数据，并对其土壤温湿度进行观测记录，旨在进一步明确屏边空竹出笋规律，并探讨出笋量与主要气象因子之间的相关性，为全面认识竹子笋芽萌发的生态机制提供科学资料，同时也为全面有效地保护、培育和推广该种质资源奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于云南省红河州屏边县的大围山国家级自然保护区内(22°54′N，103°42′E)，气候类型为热带季风气候。受太平洋东南暖湿气流的影响，保护区内温暖高湿，水热条件优越。雨季(5-10月)降水占全年的80%，旱季(11月至次年4月)降水较少，但旱季多雾或多“雾雨”，使保护区内终年湿润，相对湿度达85%以上。年均无霜期334 d以上，年均日照时数1 555 h，年平均气温15.2～22.9℃，年降水量1 262～2 200 mm[22]，土壤类型为黄壤。所调查屏边空竹竹林为20年生实生林，立竹度34 600 株·hm-2，竹丛度2 200 丛·hm-2，竹丛径0.8～1.3 m，郁闭度0.75。竹林上层乔木以壳斗科(Fagaceae)石栎属(Lithocarpus)树种为主，如球果石栎(Lithocarpussphaerocarpus)，屏边石栎(Lithocarpuslaetus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 出笋物候观测 在屏边空竹林分布区内随机选择30丛竹丛为样丛(分为3组)，逐丛挂牌标记进行定点观测。调查时间为2019年3月至2020年3月，每15 d观察1次，记录出笋(以笋尖露出地面1～2 cm为标准)及退笋情况。

1.2.2 生境气象因子数据来源 屏边空竹根系分布较浅，大多分布在10～20 cm的土层中。利用能够连续自动观测记录的土壤温湿度仪(BL121TW，雨根，北京)，对竹丛覆盖区林地进行土壤温度和湿度的连续观测(此处土壤湿度指的是土壤体积含水量，即单位土壤总容积中水分所占的容积分数)，监测土壤深度为15 cm。数据采集间隔时间为0.5 h，存储时间1 h。观测时间为2019年3月至2020年3月。

日均气温、降雨量资料来源于国家气象科学数据中心(http://data.cma.cn/data/cdcindex/cid/6d1b5efbdcbf9a58.html)屏边国家基本气象站地面气候资料数据集，统计时间为2019年3月至2020年3月。

1.2.3 数据处理 采用Excel 2019进行数据整合处理，SPSS 24.0进行各因素间差异分析、相关性分析。

2 结果与分析

2.1 屏边空竹出笋习性

2.1.1 出笋和退笋的时间及数量规律 屏边空竹发笋历期较长，1 a中仅在7月上旬未出现新笋，呈现出四季发笋的生物学习性(图1)。因丛生竹的笋目多在夏季开始萌动[15]，推测屏边空竹的笋期为7月下旬至次年6月下旬。竹林的出笋量从7月下旬开始大幅度增加，在8、9、10、11月保持着较高的发笋率，后逐渐下降。以10%的出笋率为标准[6,23]，将屏边空竹笋期划分为初期、盛期和末期3个时期。7月下旬为出笋初期，出笋数占总出笋量的8.57%；8-11月为出笋盛期，出笋数占总体的58.6%，峰值出现在9月上旬；12月至次年6月为出笋末期，出笋占比35.58%。初期出笋数量虽少，但营养充足，退笋较少；盛期退笋率随着出笋量的增加逐渐升高；末期持续时间较长，但出笋率随时间逐渐降低，且出笋后大多退笋，成竹率较低(表1)。

表1 屏边空竹出笋期各阶段划分

2.1.2 出笋的季节性差异 按照气象划分法，结合屏边当地气候划分四季，即春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12至次年2月)。屏边空竹的四季出笋量分别为76(12.69%)，135(22.54%)，259(43.24%)，129(21.53%)，秋季为出笋高峰期。对不同季节出笋量进行显著性差异分析，结果表明，夏季、冬季出笋量无显著差异，秋季出笋量极显著高于其他季节，春季出笋量最少，且与其他季节差异达到极显著水平(图2)。

2.2 屏边空竹生境环境因子变化规律

统计2019年3月至2020年3月屏边国家基本气象站日平均气温、降水资料可知，屏边全年气温日均值均在10℃以上，最低值出现在1月中旬(13.5℃)，最高值出现在6月中旬(25.4℃)。15 cm深度的土壤温度与气温变化趋势基本一致，但冬夏两季的土壤温度变化较为缓和，最低值为1月中旬的9.47℃，最高值为七月的17.8℃(图3a)。全年降水过程主要集中在5-9月，降水最少的月份为1月(22.26 mm)，最多的月份为7月(215.74 mm)，干湿季节分明。土壤湿度的年度变化主要受降水量的影响，但其变化趋势较为缓慢平滑，最大值出现在7月上旬，为41.36%；最小值出现在1月下旬，为33.26%(图3b)。

图1 屏边空竹出笋及退笋年度变化规律

注：不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著，不同大写字母表示在P<0.01水平上差异显著。

2.3 出笋量与气象因子的相关性分析

2.3.1 出笋量与气象因子的滞后性相关分析 为研究气象因子对屏边空竹出笋量的影响是否存在滞后效应，按照观测时间顺序，建立屏边空竹出笋数与对应的生境气温、土壤温度、降雨量、土壤湿度数据列，将出笋量分别与气温、降雨量、土壤温度、土壤湿度逐次按15 d向前进行错位移动，分析错位后数据的相关性(考虑到出笋后期导致出笋数量骤减的主要因素是营养供应不足，故2月后出笋数据不在计算范围之内)。结果显示出笋量与近60 d的气温、土壤温度、降雨量均有极显著性相关关系，相关系数最大时所对应的错位时间分别为15、60 d和60 d；出笋量与土壤湿度在短时间内无明显相关性，但与出笋前30 d至60 d的数据表现为极显著相关关系，表明气象因子对出笋量的影响可能存在一定的滞后性(表2)。

图3 屏边空竹生境气象因子年变化规律

表2 出笋量与气象因子的滞后性相关分析

2.3.2 出笋量与气象因子的回归分析 基于出笋量与气象因子的滞后性相关分析结果，以出笋前15 d、45 d的土壤湿度及前60 d的土壤温度和降雨量数据为自变量，出笋数量为因变量，采用多元逐步回归分析方法进行多元回归分析计算，结果显示仅有土壤温度与出笋数据表现出显著相关性，其他3个变量被剔除，表明各自变量间非相互独立，多元回归中存在较强的多重共线性现象。对出笋量与各气象因子进行一元回归分析，并进行回归方程显著性检验，发现回归分析结果在P<0.01水平上均以多项式模型拟合效果最佳(图4)。

图4 出笋量与气象因子回归方程拟合

2.3.3 季节出笋量与气象因子的滞后性相关分析 将季节出笋量分别与各气象因子逐行按15 d向前进行错位移动，分析气象因子对各季节出笋影响的滞后性，结果表明气象因子对不同季节出笋量影响的滞后时间有较大差异。夏季出笋量与土壤温度、降雨量、土壤湿度相关系数达最大值时对应的时滞分别为30、60 d和30 d，与气温相关性不显著；秋季出笋量与出笋前60 d内的气温、土壤温度显著相关，与出笋前15 d的气温、土壤温度相关性最强；冬季出笋量与气温、土壤湿度相关系数达最大值时对应的时滞为60 d，与降雨量、土壤湿度相关系数达最大值时对应的时滞为45 d。春季出笋量与各气象因子表现出无相关或负相关关系。比较各气象因子的不同滞后时间与出笋量之间的相关系数，发现夏季出笋量与降雨量、土壤湿度的相关系数最大值均大于土壤温度，而秋、冬季节出笋量与气温、土壤温度的相关系数最大值均大于降雨量、土壤湿度，表明夏季出笋量受降雨量和土壤湿度的影响更大，而秋冬季节的出笋量受气温、土壤温度的影响更为明显(表3)。

表3 季节出笋量与气象因子的滞后性相关分析

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 屏边空竹出笋、退笋规律 丛生竹一般于夏季出笋长竹，与自然分布区的雨季同步[24]，出笋时间从35～240 d不等，但基本在11月上旬之前结束笋期[25]，而屏边空竹笋期从7月下旬开始直至次年的6月，在冬季仍然保持着较高的出笋率，除了与竹种本身的生物学特性相关之外，可能与屏边空竹特殊的生境气候因子有关。屏边空竹退笋率随着笋期的推移逐渐升高，至出笋末期6月，所出新笋基本全部衰退，这一现象在黄秆乌哺鸡竹(Phyllostachysvivax)[23]、葔竹(Phyllostachysnidularia)[26]等竹种中均有体现，推测主要原因为母竹营养供应不足。由于丛生竹竹根重叠集中，对矿物质的吸收和营养物质的贮存有一定的限制作用，出笋初期和盛期幼笋的萌发和生长消耗了母竹大量的养分，导致后期营养供应不足引起大量退笋[15]。

竹子出笋受竹种、气候、立地条件、病虫害、人为干扰等多种因素的影响，即使是同一竹种，在不同的年份，由于物候的差异，发笋的具体情况也不尽相同[9,27]。如小蓬竹(Drepanostachyumluodianense)的出笋持续时间在不同年份的调查结果表现出35 d和65 d的差异，出笋盛期的划分时间也有所变化[28-29]。本研究发现屏边空竹的发笋历期为7月至次年6月，相比前人研究结果笋期有所延长[21]，可能是调查期内物候差异所致。

3.1.2 气象因子对屏边空竹出笋的影响 屏边空竹分布区气温和降水量显著影响15 cm深度土壤的温湿度变化，年变化趋势基本一致，说明生境浅层土壤对气温和降水的响应无明显滞后性。研究表明，降水、温度和竹林生长状态是影响竹笋地下生长的主要因素，孕笋期间降雨量及其分配显著影响出笋的数量[15]。屏边空竹分布区内终年湿润，使得土壤含水量长时间稳定在竹笋形成所需水平之上，保证了孕笋期水分的供给。另外，笋芽的分化发育与温度特别是土壤温度关系密切。春季的低温抑制了毛竹笋芽的分化和发育，而雷竹(Phyllostachysviolascens)在各土层平均温度持续10 d在8.5℃以上条件下才开始破土出笋[30]。屏边空竹分布区最低气温≥10℃，土壤温度≥9℃，冬无酷暑，夏无严寒，为笋芽的分化和萌发提供了十分有利的温度条件，可能是屏边空竹能够长时间出笋的重要因素之一。

气候变化对植物生长的影响往往产生滞后效应。本研究发现，气象因子显著影响屏边空竹出笋数量，且不同气象因子影响的滞后期不同。气温对出笋影响的滞后期较短，说明屏边空竹对气温变化反应敏感，出笋对气温的直接依赖性较强。降雨量对出笋影响的滞后时间长于土壤湿度，推测是由于竹子生长对水分的需求主要来自于土壤水分，而降水是土壤水分得到补充的重要来源，土壤湿度对降水的响应本身存在一定的滞后性[31]。不同季节出笋量受气象因子影响的滞后时间和程度不同。夏季出笋主要受到降雨量和土壤湿度的影响，可能是由于夏季日均气温较高，能够满足笋芽萌发生长的需求，因而出笋更依赖于降雨量的变化。而在秋冬季节，气温和土壤温度相对较低，竹子笋芽形成到出笋所需达到的积温成为出笋主要的限制因子。春季出笋量与气候因子不相关或呈负相关关系，与毛竹春季出笋伴随着温度的升高有所不同，推测是由于春季处于屏边空竹出笋末期，导致出笋数量骤减的主要因素是母竹营养供应不足，气象因子并非为出笋的主要限制因素。有研究表明，雷竹的出笋量受出笋前10 d的气温的显著影响[32]，气温、10 cm土壤温度、20cm土壤温度、相对湿度等气象因子对绿竹的竹笋产量的影响存在5～10 d的滞后时间[33]，本研究发现气象因子对出笋量影响的时滞时间为15～60 d不等，滞后时间较长，可能是屏边空竹相比其他竹种生长周期更长的原因所致[21]。植物物候期及其变化受多个环境因子的综合影响[34]，本研究所讨论内容仅为一时一地的初步探索，今后还需继续进行长期观测研究，进一步全面分析屏边空竹的出笋规律及其与气象因子的相关关系。

3.2 结论

屏边空竹具有四季出笋的特性，出笋期为7月下旬至翌年6月下旬，秋季为出笋高峰期。退笋率随着时间的推移逐渐升高，在出笋末期达到最大值。屏边空竹生境15 cm深度土壤的温度和湿度主要受气温和降雨量的影响，年变化趋势基本一致。气象因子显著影响屏边空竹出笋数量，且影响有一定的滞后性。不同季节出笋量受气象因子影响的滞后时间和程度不同，夏季出笋主要受到降雨量和土壤湿度的影响，而秋、冬季节出笋受气温、土壤温度影响更为明显。