干旱胁迫下9种沙区适生灌木的光响应特性研究

曹恭祥，刘新前，季 蒙*，韩小雄，杨跃文，史爱君

(1.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂尔多斯市造林总场，内蒙古 鄂尔多斯 014300；3.内蒙古大青山国家自然保护区回民区管理站，内蒙古 呼和浩特 010020)

在全球气候变化和人类活动的影响下，干旱半干旱部分地区土地沙化日趋严重，生态环境持续恶化，不仅阻碍当地经济发展，也对区域生态安全造成威胁[1,2]。沙区植物具有耐旱、耐高温、强光辐射等特性，对改善沙化地区生态环境具有重要作用[3]。在沙漠及沙化地区进行植被建设和恢复时，选择适宜沙区生长的耐旱性较强的树种是生态建设成功的关键[4]。因此，研究沙化区适生灌木树种的抗旱机理，选育抗旱植物种，对西北沙化土地防治、生态环境建设具有重要意义[5]。

在干旱半干旱地区，水分和光照是植物生长的重要限制因子[6-7]。而干旱作为环境中最主要的胁迫因素之一，会引起植物一系列生理生化反应[8-10]。目前，对干旱半干旱地区植物干旱胁迫下的生理变化、植物耐旱机理等方面研究已有较多报道[11-15]，多数研究认为，受干旱胁迫影响时植物自身生理调节能力越强，其抗旱性能越强。在干旱胁迫下，植物通过关闭气孔、降低生理活动来减少水分散失，并通过增加渗透调节物质维持正常生理活动[16]，同时植物气孔关闭阻碍光合气体交换，造成光合作用下降[17-18]。最大净光合速率(Pm)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)是植物光合作用的重要参数，土壤水分胁迫可导致其呈规律性变化[11]，其变化幅度的大小可反映植物对土壤水分胁迫适应方式和适应性的差异[19-20]，Pm、AQY、Rd、LCP、LSP等光合作用参数常用于抗旱性分析[11,19-20]。

我国西北干旱半干旱地区面积广阔，自然条件差别较大，同一植物在不同环境条件时其光合速率存在一定差异[21]。有研究认为，气候条件和物种种源等是植物光合速率的重要影响因素。例如，宁虎森等[22]认为沙木蓼等3种灌木9月的光合速率数与7月的存在显著差异(P<0.05)，气候季节变化是导致这一结果的主要原因。白雪卡等[23]认为种源地气候、环境差异引起的遗传变异是造成不同种源植物光合生理参数差异的重要因素。现有关于沙生植物干旱胁迫下的光合特性研究多集中在宁夏[11,14]、新疆[4,22]、甘肃[24-25]等地，在内蒙古中西部地区相关研究相对较少且研究的沙生树种有限[26]。而其他地区的研究对指导内蒙古中西部沙化地区植被建设具有一定局限性，为全面认识某一植物种光合生理特征对环境因子的响应，有必要开展植物种多点试验研究。以库布其沙漠北缘达拉特旗内蒙古林科院试验基地人工栽植的9种沙区适生灌木为研究对象，采用盆栽控水试验，通过测定9种灌木干旱胁迫下光响应特征，分析9种灌木的光合生理特征和光合速率对干旱胁迫的响应，探讨植物适应干旱的机制，以期为内蒙古中西部沙化地区防风固沙林建设时树种选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于库布其北部的达拉特旗白土梁林场(40°22′19″N，109°50′55″E)。当地气候属典型的温带大陆性气候，年蒸发量2 200～2 800 mm，年均降水量240～360 mm，主要集中在7-9月。年日照时数3 150 h，≥10℃有效积温2 950℃，无霜期119 d。立地类型主要有固定、半固定沙地，土壤以沙土为主。森林植被以人工林为主，主要树种为杨树(Populusdavidiana)、沙柳等。天然植物种有沙蒿(Artemisiadesertorum)、披碱草(Elymusdahuricus)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、猪毛菜(Salsolacollina)等，植被盖度为30%～60%。

1.2 试验材料

试验材料沙柳(Salixpsammophila)、黄柳(Salixgordejevii)、柽柳(Tamarixchinensis)、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)均为2年生扦插苗，蒙古莸(Caryopterismongholica)、华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)、互叶醉鱼草(Buddlejaalternifolia)、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)均为2年生实生苗。

1.3 试验方法

1.3.1 干旱处理 5月初，每个树种选择生长良好、长势基本一致的苗木移栽到花盆(直径30 cm，深35 cm)中，每个处理5盆，每盆1株。7月中旬，待苗木生长正常后，将花盆置于防雨棚内，充分供水后，使各盆的土壤相对含水量基本达到饱和，然后停止浇水让其自然干旱至设定水平。处理设3个水分梯度水平，分别为适宜水分(田间持水量的70%～80%，即土壤含水量10%～12%，T1)、中度干旱胁迫(田间持水量的30%～35%，即土壤含水量5%～6%，T2)和重度干旱胁迫(田间持水量的10%～15%，即土壤含水量1%～3%，T3)[9,11]，重度干旱胁迫时，植物10%～60%叶片出现下垂。自然干旱过程中，不间断地用TDR300土壤水分速测仪(Spectrum，USA)测定土壤含水量(测定之前，用烘干法和仪器测定值进行比对)，确保干旱梯度在试验设定土壤含水量内。

1.3.2 光响应数据测定 7月上、中旬，要求晴朗天气，每个树种选取5盆长势基本供试样本，每盆中选择中上部生长正常、无受损的功能叶片3片，在9:00-11:00，利用LI-6400XT(Li-COR，USA)光合测定系统的光曲线程序进行叶片的光响应测定。光照强度影响的测定参数设定为CO2浓度400 μmol·mol-1，其他参数为默认值。光合有效辐射(PAR)由人工红蓝光源提供，梯度设定为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。每个树种5个重复。

1.3.3 光响应曲线拟合模型 直角双曲线修正模型[27]

(1)

式中，Pn：植物总光合速率；α：光响应曲线的初始斜率，即表观量子效率(AQY)；β：修正系数；γ：光饱和项；I：光合有效辐射强度；Rd：植物暗呼吸速率。

光合作用光响应曲线上I=0与I=LCP(光补偿点)两点连线斜率为初始斜率(α)，I=0时为植物暗呼吸速率(Rd)，α=Rd/LCP，则LCP计算公式为：

LCP=Rd/α

(2)

此外，植物LSP(光饱和点)计算公式为：

(3)

饱和光强对应的最大光合速率为：

(4)

1.4 数据处理

应用Excel 2010和SPSS 18.0统计分析软件对数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫下光合速率的光响应曲线

9种沙生灌木Pn对光PAR的响应存在明显差异，但Pn随PAR的变化规律基本一致，表现为在PAR较低时Pn增加幅度较大，当PAR达到一定强度后，Pn增幅减缓并趋于稳定。采用直角双曲线修正模型对9种灌木的光响应曲线进行拟合，模型的决定系数在0.95～0.99(相对误差仅为1.1%～4.2%)，该修正模型可较好的反应不同干旱胁迫下植物叶片Pn对PAR的响应过程。

9种沙生灌木Pn的光响应曲线受土壤水分影响作用较大，不同土壤水分对同一植物Pn影响差异显著(P<0.1)。由图1可以看出，9种沙生灌木Pn的光响应特征受土壤水分影响的变化趋势基本一致，即随着土壤水分减少Pn明显降低，Pn的光响应曲线变化规律均表现为T1>T2>T3。但不同植物Pn的光响应曲线变化幅度不同，说明植物种光合效率对干旱胁迫的存在一定差异。从图1可以看出，适宜土壤水分时沙柳、黄柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿光合作用较强；中度干旱胁迫时华北驼绒藜、柽柳Pn的变化幅度较小，说明其受到的影响较小；重度干旱胁迫时蒙古莸、黄柳、沙柳受影响较小。

2.2 不同干旱胁迫下的光响应特征参数

2.2.1 最大净光合速率 最大净光合速率(Pm)反映了植物叶片在光饱和点时的最大光合能力[28]，不同植物种间最大光合速率存在一定差异。在适宜土壤水分时，由Pm的大小依次顺序可以看出，沙柳、黄柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿叶片光合作用能力较强，生产力较大。在中度干旱胁迫时，Pm表现为柽柳、沙木蓼、沙柳较大，光合能力最强，其次是黄柳、华北驼绒藜、中间锦鸡儿、互叶醉鱼草，小叶锦鸡儿、蒙古莸光合能力较差。在重度干旱胁迫时，Pm表现为沙柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿较大，光合能力最强，其次是柽柳、黄柳、互叶醉鱼草，蒙古莸、华北驼绒藜、沙木蓼光合能力较差。与适宜土壤水分相比，中度干旱胁迫时沙柳、黄柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柽柳、蒙古莸、互叶醉鱼草、沙木蓼、华北驼绒藜9种灌木Pm下降幅度分别为62.0%、64.7%、69.2%、56.3%、43.0%、56.6%、45.4%、45.0%、33.7%；重度干旱胁迫下降幅度分别为76.9%、75.4%、80.7%、79.5%、79.2%、78.8%、75.5%、87.9%、76.1%。说明中度干旱胁迫对沙柳、黄柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、蒙古莸影响作用较大，重度干旱胁迫对沙木蓼、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柽柳影响作用较大。可见，不同植物对干旱胁迫响应能力存在一定差异，但随着干旱胁迫程度增加，均表现为Pm快速降低，植物生理活动减弱，生长减缓。

图1 不同土壤含水量下9种灌木光合速率的光响应曲线Fig.1 The response curves of net photosynthetic rate to light intensity of nine kinds of shrubs under different soil moisture

2.2.2 表观量子效率 表观量子效率(AQY)反映了植物在弱光下的光合能力，是光能转化效率的指标之一，其值越高说明叶片光能转化效率越高[11,20]。从表l可知，蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、黄柳、沙柳在中度干旱胁迫时，AQY较适宜土壤水分呈不同程度增加，且差异显著(P<0.05)，说明这5种灌木在中度干旱胁迫时通过增强弱光利用，提高光能转化效率；柽柳、沙木蓼在中度干旱胁迫时，AQY差异不显著，说明中度干旱胁迫对这2种灌木的弱光利用能力影响作用较小；小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿在中度干旱胁迫时，AQY呈不同程度降低，且差异显著(P<0.05)，说明中度干旱胁迫使2种锦鸡儿对弱光的吸收、转换和利用能力下降。在重度干旱胁迫时，9种灌木AQY变化基本一致，表现为不同程度降低，且差异显著(P<0.05)，说明土壤水分严重亏缺导致9种灌木AQY的明显降低，光合能力减弱。研究认为，蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、黄柳、沙柳在受到土壤水分中度干旱胁迫时，通过提高弱光下的光合能力来适应干旱；小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿的AQY随着土壤干旱胁迫程度增加而降低，表现出对干旱的长期适应性，柽柳、沙木蓼介于两类之间。

表1 不同土壤含水量下9种灌木光合速率的光响应参数Table 1 Characteristic parameters of light response curves of nine shrubs underdifferent soil moisture

2.2.3 暗呼吸速率 暗呼吸速率(Rd)反映了植物在黑暗条件下未进行光合作用时的呼吸速率[29]。从表1可知，9种灌木受到土壤水分胁迫时，Rd的变化趋势基本一致，即随着土壤水分减少，Rd总体呈下降趋势。与适宜水分相比，蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草在中度干旱胁迫时，Rd呈不同程度增加，但差异不显著，在重度干旱胁迫时Rd显著减少(P<0.05)。沙柳、黄柳、柽柳、沙木蓼、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿随着干旱胁迫程度增加Rd逐渐减少，Rd在重度干旱胁迫时与适宜水分的差异显著(P<0.05)。说明在土壤干旱胁迫达到一定程度时，9种灌木通过降低生理活性，减弱叶片呼吸作用，减少能量消耗来适应干旱环境[30]，但不同植物对土壤干旱胁迫耐受程度存在一定差异。

2.2.4 光补偿点 光补偿点(LCP)反映了植物光合同化作用与呼吸消耗相当时的光照度，其值越低说明植物利用弱光的能力越强[31]。由表1可知，蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、柽柳、沙柳、黄柳在受到不同程度土壤水分胁迫时，与适宜土壤水分相比LCP与中度和重度干旱胁迫时存在显著差异(P<0.05)，而中度胁迫和重度胁迫间差异基本为不显著。说明蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、柽柳、沙柳、黄柳在设定的土壤水分范围内，通过增强弱光利用能力，适应干旱胁迫。沙木蓼、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿在不同土壤水分条件时，LCP均无显著差异，说明对弱光的利用较为稳定，表现出对干旱胁迫的长期适应性。

2.2.5 光饱和点 光饱和点(LSP)反映了植物光合能力最大时的光照强度，其值越高说明植物对强光的适应性强，受光抑制影响越小[31]。由表1可知，9种灌木的LSP变化趋势基本一致，即随着土壤干旱胁迫程度的增加，其利用强光的能力显著降低(P<0.05)。但不同灌木间的LSP变化存在差异，适宜土壤水分时，柽柳LSP值最大，为1 937.67 μmol·m-2·s-1，沙木蓼值最小，为1 252.11 μmol·m-2·s-1。在中度干旱胁迫时，小叶锦鸡儿降幅最大(58.72%)，其次是黄柳(55.79%)，沙木蓼降幅最小(20.08%)；重度干旱胁迫时，柽柳降幅最大(77.74%)，其次是黄柳(72.15%)、小叶锦鸡儿(70.38)，沙木蓼降幅最小(34.86%)。LSP降幅可指示植物受光抑制影响的大小，研究认为，受干旱胁迫影响，柽柳、黄柳、小叶锦鸡儿受光抑制影响较大，沙木蓼、互叶醉鱼草、蒙古莸受光抑制影响较小，沙柳、华北驼绒藜、中间锦鸡儿介于2类中间。

3 讨论

3.1 干旱胁迫对植物光合生理参数的影响

环境条件和遗传变异是植物光合特性的重要影响因素，与韩刚等[11]在宁夏盐池对不同水分条件下沙木蓼等4种沙生灌木光合特性的研究、宁虎森等[22]在新疆博尔塔拉蒙古自治州对沙木蓼等3种沙生植物的光合响应的研究相比，本研究中沙木蓼Pm(μmol CO2·m-2·s-1)值(18.99)低于韩刚(21.95)和宁虎森(29.0)的，AQY(μmol·μmol-1)值(0.074)高于韩刚(0.051)和宁虎森(0.038)的，而LSP(μmol·m-2·s-1)值(1 252.1)和LCP(μmol·m-2·s-1)值(53.63)介于两者之间，不同环境条件下植物光合生理存在较大差异。但受干旱胁迫影响时，植物光合生理变化趋势基本一致。干旱胁迫会导致植物叶片气孔关闭，随着干旱胁迫程度的增加，造成植物叶绿体结构破坏或叶绿体膜系统的紊乱[32]，同时植物体内会产生和积累大量的活性氧，使光合酶的活性受到干扰[33]，造成植物光合速率下降[17-18]。干旱胁迫导致的植物光合速率降低已有很多报道，如柴胜丰等[34]对金银花幼苗、席艳丽等[14]对华北驼绒藜的研究均认为干旱胁迫导致叶片Pn显著降低；马少薇等[35]研究结果显示，干旱胁迫显著降低了黄柳扦插苗的生长和光合作用，雌株和雄株Pn分别降低38.0%和57.0%；韩刚等[11]研究结果显示，中度干旱胁迫造成柠条、花棒、沙木蓼、杨柴4种沙生灌木Pn下降幅度范围为24.9%～50.2%，重度干旱胁迫Pn下降幅度为29.9%～76.3%。本试验中9种灌木中度干旱胁迫Pn下降幅度为33.7%～69.2%，重度干旱胁迫Pn下降幅度为75.4%～87.9%，与上述研究结论较为一致。

3.2 植物光合生理参数对干旱胁迫的响应

植物对干旱环境的适应性是自然选择和遗传变异的结果，这种适应性与植物的组织结构和生理特性紧密相关[36]。在受到干旱胁迫时，植物光合生理指标的变化可在一定程度上反映植物对干旱胁迫的响应机制[13]。多数研究认为，阳性植物LSP为1 500～2 000 μmol·m-2·s-1、LCP为50～100 μmol·m-2·s-1、Pm为15～30 μmol·m-2·s-1、AQY为0.04～0.07[37]。本试验中，9种灌木的LSP，LCP，Pm及AQY基本在上述范围内，说明9种植物均为阳性植物，其利用强光的能力较高，不易发生光抑制，但不同植物种间存在明显差异，而同一植物受不同程度干旱胁迫影响，其光合能力也存在显著差异(P<0.05)。光合参数的差异可反映出不同植物对环境适应方式和适应性的差异[19]。有研究认为，受干旱胁迫影响时植物维持Pm越高，植物利用光照进行光合作用越强，表明其对环境的适应性较强[20]。本试验中，中度干旱胁迫时Pm(μmol·m-2·s-1)表现为柽柳(10.53)、沙木蓼(10.44)、沙柳(9.74)对环境适应性较强；重度干旱胁迫时Pm表现为沙柳(4.35)、小叶锦鸡儿(4.11)、中间锦鸡儿(3.91)对环境适应性较强。AQY和LCP是植物利用弱光能力大小的重要指标，反映了植物叶片对弱光的利用能力。本试验中，9种灌木的AQY和LCP反映植物对弱光的利用情况基本一致，即蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、黄柳、沙柳可通过提高对弱光的利用来适应中度干旱胁迫，小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿对弱光的利用较为稳定，表现出对干旱的长期适应性；柽柳、沙木蓼介于两者之间。但随着干旱胁迫程度增加9种灌木光合生理参数均显著降低，表现为降低生理活动适应干旱环境[38]。因此，在沙区应用这几种灌木进行固沙造林时，沙柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿为首选树种；特别是蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草等应避开严重干旱区域或季节，同时使苗木避免过强光照的影响，可有效提高苗木成活。

4 结论

9种灌木Pn对光PAR的响应规律基本一致，受干旱胁迫影响，光响应曲线显著降低，不同植物种间存在明显差异。

受干旱胁迫影响，9种灌木Pn均显著降低。中度干旱胁迫Pm(μmol·m-2·s-1)，柽柳(10.53)、沙木蓼(10.44、沙柳(9.74)适应性较强；重度干旱胁迫(Pm)，沙柳(4.35)、小叶锦鸡儿(4.11)、中间锦鸡儿(3.91)适应性较强。

AQY和LCP反映植物对弱光的利用情况基本一致，受到土壤水分中度干旱胁迫时蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草、黄柳、沙柳通过提高弱光利用适应干旱；小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿LCP无显著差异，对弱光的利用较为稳定，表现出对干旱的长期适应性；柽柳、沙木蓼介于两类之间。随着干旱胁迫程度增加，9种灌木Rd逐渐减少，呼吸减弱，生理活性降低，但不同植物对干旱胁迫耐受程度存在一定差异。通过LSP降幅可以看出，柽柳、黄柳、小叶锦鸡儿受光抑制影响较大，沙木蓼、互叶醉鱼草、蒙古莸受光抑制影响较小，沙柳、华北驼绒藜、中间锦鸡儿介于2类之间。

由以上研究结果可以认为，沙柳、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿可作为固沙造林的首选树种，其次是柽柳、沙木蓼、黄柳；蒙古莸、华北驼绒藜、互叶醉鱼草等造林应避开严重干旱区域或季节。