气候变化背景下我国酸枣潜在适生区预测*

赵光华 崔馨月 王 智 荆红利 樊保国

(1.山西师范大学生命科学学院 临汾 041000；2.广西大学农学院 南宁 530000；3.汕尾中学 汕尾 516600)

全球变暖是当今世界面临的重大环境问题之一(Bayeretal.，2021)。据IPCC第五次评估显示，过去100多年来全球气温上升接近1 ℃，尤其近30年气温急剧上升，使部分植物往更高纬度地区迁移(Allenetal.，2007)。有研究表明，未来气候变化会改变植物生境，部分物种存在灭绝风险，物种多样性面临严重威胁(Poundsetal.，2006)。近年来，预测未来气候变化情景下的物种适生区已成为植物保护研究的热点(Guptaetal.，2021；张殷波等，2019)。在气候变化影响植物地理分布范围研究中，运用生态位模型预测物种分布已成为物种适宜生境研究趋势，生态位模型基于生态学原理、生态位理论及其特定的算法，通过已知植物的地理分布位置和所在环境变量，得到其生态位特征，从而预测出该植物的适生区域(Tariqetal.，2021；Kearneyetal.，2010)。目前常用的物种分布模型有GLM、GARP、MaxEnt、HABITAT和BIOCLIM等(Latimeretal.，2006)，其中最大熵模型(MaxEnt)的预测准确性最高且稳定程度最优(Phillipsetal.，2006)已被证实，因此在预测植物未来适生区时得到广泛应用。

酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)是鼠李科(Rhamnaceae)枣属植物，原产于我国，是我国特有的野生果树，广泛分布于华北、西北、东北南部和华东北部。酸枣种质资源较为丰富，栽植历史悠久，此外，酸枣果实极具营养价值，种仁、叶、根及树皮均能入药，因此在食品、中医药等方面有较高开发应用价值(麻云霞等，2018)。酸枣正在由野生向人工栽培方面发展，近年来的酸枣研究集中于种质资源与品种选育、果实性状特征、酸枣仁药用性及生理生化等方面(贺少轩等，2009；杨锐等，2018；刘青柏等，2016；朱广龙等，2018)，而在当前潜在分布区及未来气候变化情景下适生区预测方面的研究尚未见报道。物种分布模型(MaxEnt)主要应用于濒危物种、生物入侵物种、农作物及药用植物适生区预测(张殷波等，2019；郭杰等，2018；Sarietal.，2021；Fonsecaetal.,2019)，但在果树适生区预测方面应用较少，曾用于预测末次盛冰期以来陀螺果(Melliodendronxylocarpum)的迁移(王璐等，2018)、我国红富士苹果(Maluspumila)的气候适宜区(屈振江等，2016)、气候变化下的南酸枣(Choerospondiasaxillaris)适生区(叶学敏等，2019)、黄土高原丘陵区制干红枣(Ziziphusjujuba)适生区(梁轶等，2017)等研究，都是采用了MaxEnt模型的默认参数，但研究结果的可靠性较低(李璇等，2018；Merowetal.，2016)。

为科学阐明酸枣适生区分布及其对未来气候变化的响应，本研究调用ENMeval数据包优化MaxEnt模型中的参数设置(Muscarellaetal.，2015)，运用优化后的模型对酸枣适生分布进行预测及分析，以期为气候变化背景下酸枣种质资源开发与利用提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区域地理分布数据的收集 通过查询相关文献与野外调查，采集我国酸枣主要地理分布样点。数据来源于国家标本馆NSII、中国数字标本馆CHV和全球生物多样性信息网络数据库GBIF等植物标本馆，结合本课题组在山西省酸枣分布区域的野外调查记录，删除重复及错误样点，最终得到121个分布记录点，具体分布位置如图1所示。

图1 酸枣采样点分布位置Fig.1 Distribution sampling site of Ziziphus jujuba var.spinose

1.2 环境变量的选取及处理 经多方面筛选，初步确定了34个环境变量，包括19个生物气候因子(年均气温、月平均昼夜气温差、等温性、气温变异系数、最热月最高气温、最冷月最低气温、气温年较差、最湿季平均气温、最干季平均气温、最暖季平均气温、最冷季平均气温、年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量变异系数、最湿季降水量、最干季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量)、1个地形因子(海拔)和14个土壤因子(0～30 cm表层土壤中的砾石体积百分比、砂砾百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、土壤质地类型、土壤密度、有机碳百分比、pH值、黏性成分阳离子交换量、阳离子交换量、盐基饱和度、交换性盐基总和、可交换钠盐百分比和电导率)。19个生物气候因子数据来源于世界气候数据库Worldclim当前(1960—1990年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)，(www.worldclim.org)；土壤因子和地形因子数据来源于联合国粮农组织世界土壤数据库(HWSD)(http:∥www.fao.org/faostat/en/#data.)；地图数据来源于自然资源部(http:∥www.mnr.gov.cn/)。所有环境变量经过一系列处理后，各因子的空间分辨率均设置为30″(约1 km2)。本研究应用了RegCM4.0，BCC＿CSM未来气候系统情景模式中的3种情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)，分别代表了温室气体的低、中和高浓度排放情景。本研究在假定地形和土壤因子在未来50年内不会发生明显变化的情况下进行适生区预测(欧阳林男等，2019；张殷波等，2019)。

在运用物种分布模型进行物种分布模拟时，为避免各环境因子间的共线性而导致模型预测结果过度拟合，采用R语言，基于方差膨胀因子VIF的环境变量筛选和Person相关性检验，通过降低模型的复杂度来提高生态位模型的精确度。相关研究表明，在环境因子之间VIF值小于10时，不存在多重共线性，有利于模型转移(张天骄等，2017)。本研究利用R语言相关程序包，初步筛选相关性小于0.8的因子，然后在初步筛选的基础上，选取方差膨胀因子VIF值小于10的因子；运用R语言相关代码进行Person相关性检验，保留相关系数小于0.8的因子，同时对相关系数大于0.8的因子只保留其中生态学意义更重要的因子(张琴等，2017)。最终选取了6个气候因子(年均气温、月平均昼夜气温差、等温性、最湿季平均气温、最湿月降水量和降水量变异系数)、1个地形因子(海拔)和11个土壤因子(表层土壤的砾石体积百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、有机碳百分比、pH值、阳离子交换量、盐基饱和度、交换性盐基总和、可交换钠盐百分比、电导率和黏粒成分阳离子交换量)，合计18个环境因子。

1.3 构建物种分布模型 把分布样点数据和18个环境因子导入MaxEnt模型，采用MaxEnt3.4.1软件建模。随机选取75%样点作为训练数据集来建模，剩下的25%分布样点用作测试数据集来验证模型。设置10次重复，重复类型选择Bootstrap，同时以Logistic形式输出分布值，在环境参数设置中开启Jackknife来评价各环境因子的权重，结合各环境因子的贡献百分比和置换重要值来判定主导环境因子。

刀切法是一种可靠性极高的评估模型的方法，能准确分析环境因子的贡献率，利用受试者工作特征曲线ROC下的面积AUC值来评价模型的精确度。AUC值的范围为0.5～1.0，AUC值越大时预测越精确，0.5～0.7表示预测效果较差，0.8～0.9表示预测效果较好，0.9～1.0表示预测效果非常好(欧阳林男等，2019；李璇等，2018)。

1.4 优化模型 参照Robert Muscarella最新优化方法，采用Checkerboard2法，将研究区域分为4个bin，这种掩蔽的地理结构方法能更好地调整模型正则化水平。MaxEnt模型正则化水平包含调控倍频(RM)和特征组合(FC)2个参数，通过在R语言中调用ENMeval数据包来优化。MaxEnt模型提供5种特征，分别是线性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘积型特征(P)和阈值性特征(T)。在本研究中，MaxEnt软件默认参数为RM=1，FC=LQHPT；为了优化MaxEnt模型，将RM设置为0.5～4，每次增加0.5，一共8个调控倍频，同时采用6个含有1个或多个特征的组合：L，L和Q，H，L、Q和H，L、Q、H和P，L、Q、H、P和T，根据排列组合计算得出48种参数组合。ENMeval数据包将上述48种参数组合进行检验，根据delta.AICc值和10%测试遗漏率来测试模型的复杂度，这两个值越低，模型预测结果越准确(Phillipsetal.，2017；赵光华等，2021)。

1.5 数据处理 运用ArcGis10.4.1软件处理酸枣适宜性划分及可视化，基于MaxEnt模型预测的酸枣适宜性阈值，使用自然断点法划分酸枣生境适宜指数。酸枣生境适宜性等级分为：不适生区(0～0.1)、较不适生区(0.1～0.29)、一般适生区(0.29～0.5)、最适生区(0.5～1)。对比不同时期的酸枣适生区差异，从而获取未来气候变化情景下的酸枣空间分布格局变化图；利用R语言中的SDMTool数据包，计算酸枣当前和未来3种气候情景下的适生区域质心位置，通过质心位置变化来反映酸枣适生区空间分布的迁移方向；使用R语言中的geosphere数据包统计不同气候情景下酸枣的质心迁移距离；运用ArcGIS叠加工具对当前和未来适生区分布数据图层进行叠加，该工具能将不同栅格数据合并成一个输出来定义指定集合，对新图层重新进行重分类并划分适生等级，从而得到最终酸枣适宜区划图。本研究将一般适生区和最适生区两个适生等级作为总适生区；从121个分布点中提取出主导环境变量的值及不同时期的适宜度，来分析环境因子与潜在分布区的关系。

2 结果与分析

2.1 模型优化及准确性评价 基于121个酸枣分布点和18个环境变量图层，以及AIC信息准则，利用MaxEnt模型对酸枣的潜在分布区域进行模拟预测。在MaxEnt默认参数设置下，调控倍率RM=1，特征组合FC=LQHPT，delta.AICc=403.13。当RM=3.5，FC=LQH时，delta.AICc=0，此时模型最优，并且10%训练遗漏率值低于默认参数下的模型(表1)，比默认值下降了30.90%。

表1 不同参数设置下MaxEnt模型的评估结果Tab.1 Evaluation results of MaxEnt model under different parameter settings

为此，选取调控倍频RM=3.5、特征组合FC=LQH，作为模型最终参数，在该参数下模拟训练的AUC值为0.946(图2)，说明预测结果精确。

图2 MaxEnt模型下ROC响应曲线Fig.2 ROC response curve under MaxEnt model

2.2 当前我国酸枣的潜在地理分布

利用MaxEnt模型模拟了当前时期酸枣适生区分布图(图3)，当前时期酸枣最适生区和一般适生区面积分别为653 491和793 433 km2，主要位于陕西、宁夏、内蒙古、山西、河南、河北、北京、天津、辽宁、山东和四川等地。最适生区集中于宁夏中北部(105.1°—107.6°E，35.7°—38.5°N)、陕西中部与北部(106.4°—110.8°E，33.5°—39.0°N)、山西中南部(110.4°—113.5°E，34.6°—37.9°N)、河南中北部(111.3°—115.2°E，33.2°—35.8°N)、河北南部(113.4°—118.4°E，35.7°—38.9°N)和东部(118.0°—120.4°E，38.7°—40.1°N)、辽宁西南部(119.1°—124.2°E，39.9°—41.8°N)、山东(115.2°—122.5°E，34.3°—37.8°N)、内蒙古西南部(106.8°—111.5°E，37.5°—39.6°N)和东南部(118.8°—123.2°E，41.8°—44.7°N)，四川北部和中部(103.4°—106.2°E，29.8°—31.8°N)也有小部分最适生区。

图3 基于MaxEnt模型预测的我国酸枣适生区分布Fig.3 Suitable distribution of Z. jujuba var.spinose in China on MaxEnt

2.3 未来气候情景下的酸枣适生区预测 根据表2显示：未来气候情景下，预测的2050s和2070s酸枣分布区的总适生面积相较于当前时期有不同程度的增加。在2050s，酸枣的总适生区在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下的增加幅度分别为17.68%、29.89%和36.25%；2070s与2050s相比，总适生区域在RCP4.5和RCP8.5情景下呈上升趋势，增幅分别为4.21%和13.57%，而在RCP2.6情景下有轻微减少，减少面积为491 km2，比2050s减少0.03%。

表2 未来不同气候情景下酸枣适生区面积Tab.2 Suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa in China under different climate scenarios in the future km2

通过比较21世纪50年代和70年代的预测适生区，可以看出酸枣对气候变化的响应存在差异，变化趋势各不相同(图4)。在RCP4.5情景下，酸枣最适生区面积的变化幅度最大，到2050s，最适生面积增加264 225 km2，比当前增加了40.43%；到2070s，相较当前面积增加了234 086 km2，增幅为35.82%。在RCP2.6情景下，2050s酸枣最适生区面积的变化幅度最小，相较当前增加72 281 km2，增幅为11.06%。在RCP8.5情景下，2050s最适生区面积增加了129 589 km2，增幅为19.83%；而2070s相较2050s的面积增加了95 738 km2，增幅为12.23%。在3种气候情景下，酸枣适生区域均呈现出扩大趋势，并且在RCP4.5和RCP8.5情景下对气候变化的响应最敏感。

图4 未来不同气候情景下酸枣在中国的适生分布区Fig.4 Suitable distribution for Z. jujuba var.spinosa in China under different climate change scenarios in the future

在空间格局方面，不同气候情景下酸枣适生区的迁移位置存在部分差异，但总体迁移趋势表现较为一致，总体趋势向北迁移((图5)。当前时期酸枣适生区的质心在山西省晋中市左权县(113.61°E，36.93°N)。当气候情景为RCP2.6-2070s时，酸枣适生区质心向北迁移，此时酸枣适生区质心位于河北省石家庄市井陉县(114.10°E，38.14°N)，迁移距离为141 634 m；当气候情景为RCP8.5-2070s时，酸枣适生区质心向东北迁移的距离为455 355 m，迁至北京市延庆区(116.05°E，40.54°N)。在未来气候变化情景下，全球增温增湿使我国酸枣适生区的质心整体往北迁移，并且迁移位置有进一步北扩的趋势。

图5 酸枣适生区质心在不同气候变化情景下的地理分布变迁Fig.5 Geographical distribution changes of the centroid of the suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa under different climate change

2.4 模糊叠加后的我国酸枣适生区 运用ArcGIS叠加工具对当前和未来适生区分布数据图层进行叠加，得到我国酸枣适生区最终区划图(图6)，酸枣适生区分布范围集中于106°—124°E，34°—45°N，主要分布在黄土高原、华北平原和辽东半岛一带。最适生区面积为323 028 km2，占全国陆地面积的3.3%；总适生区面积为1 031 680 km2，占全国陆地面积的10.7%。

图6 酸枣适生区最终区划结果Fig.6 Final regionalization results of Z. jujuba var.spinosa

2.5 环境因子评价 Jackknife法分析结果见表3，对酸枣潜在地理分布的贡献率超过4%的因子分别为年均气温(22.4%)、最湿季平均气温(4.7%)、最湿月降雨量(15.4%)、降雨量季节变化(9.9%)、海拔(9.0%)和表层土壤盐基饱和度(18.1%)，这6个环境因子的总贡献率高达79.5%，同时这6个环境因子的重要值为79.4%。

表3 环境因子贡献率及重要值Tab.3 Contribution rate and importance of environmental variables

2.6 分布区域的生态特征 主要环境因子与潜在分布区的关系见表4。在RCP2.6气候情景下，2050s酸枣适宜度比当前低0.03，而2070s适宜度几乎不变化；在RCP4.5气候情景下，2050s和2070s酸枣生境适宜度分别比当前低0.01和0.02；在RCP8.5气候情景下，酸枣生境适宜度急剧下降，2050s和2070s酸枣生境适宜度分别为0.53(比当前低了8.6%)和0.47(比当前低了19.0%)。

表4 主要环境因子结果分析Tab.4 Results analysis of major environmental variables

121个酸枣分布点的平均气温与酸枣生境适宜度的变化恰恰相反，在2050s，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均气温分别增加15.7%、19.8%和25.6%；2070s与2050s相比，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均气温分别增加1.1%、2.7%和7.6%。

121个酸枣分布点的最湿月降水量在RCP4.5情景下均呈递增趋势；在RCP2.6和RCP8.5情景下，最湿月降水量在2050s低于当前，在2070s则高于当前。

3 讨论

3.1 优化模型对酸枣当前适生区预测 本研究基于气候、地形和土壤因子，应用ENMeval数据包最新的Checkerboard2法来优化模型。该方法将背景数据限制在与校准位置对应的区域，使MaxEnt模拟的潜在地理分布区域覆盖当前的分布点。这种方法允许调整模型参数以提高MaxEnt模型的性能，然后通过改变正则化水平来进行调整试验，从而降低了模型的复杂性，最后通过提高预测结果和实际分布区域的拟合程度以及通过对地理预测图的视觉检查来衡量其准确性(Phillipsetal.，2017)。经过参数优化的MaxEnt模型，可有效减低模型复杂程度，提高预测结果与实际拟合度，预测物种分布的效果较好，响应曲线明显变得平滑，并且接近正态分布曲线，符合Shelford耐受性法则(Phillipsetal.，2017；欧阳林男等，2019；李璇等，2018)。

酸枣根系发达，叶片小而厚且有蜡质层，喜温暖干燥，特别耐旱、耐寒、耐瘠薄，抗病虫力强，对土壤适应性很强(朱广龙等，2018)，从东海之滨到我国西南部的丘陵地区，再到我国西北部的荒漠地带，均有酸枣分布(康东东等，2008；李晓鹏等，2019)。我国酸枣当前实际分布的主要地区为陕西、山西、河北、河南、山东和辽宁，本研究基于优化的最大熵模型预测的当前酸枣适生区也主要位于这些省份，预测结果与实际分布几乎一致，说明MaxEnt模型用于酸枣分布较为可靠，且预测准确。

3.2 环境变量对酸枣地理分布制约 年均气温、最湿季平均气温、最湿月降水量、降水量变异系数、海拔和表层土壤盐基饱和度是影响酸枣分布的主要环境因子。当酸枣存在概率大于0.5 时，其对应的生态因子的值最适合植物生长(贾翔等，2019)。本研究预测，当酸枣存在概率大于0.5 时，对应的适宜年均气温为7～14.6 ℃，与新疆酸枣适宜生长区的年均气温7.5～8.2 ℃(郑强卿等，2019)及有丰富酸枣资源的山东泰山南部地区的年均气温14 ℃左右相符。本次预测酸枣分布的最适宜海拔低于750 m，与先前研究得出的最适海拔400～700 m(朱广龙等，2018)相符。酸枣在不同物候期对湿度的要求不同，花期要求降雨量高，而果期要求降雨量低(张建英等，2017)。本研究中也表明，降雨量变异系数也是影响酸枣地理分布的主要环境因子之一。

本研究筛选出11个土壤因子参与建模，其中对酸枣空间分布的贡献率超过4%的因子仅为表层土壤盐基饱和度，其余10个土壤因子的重要值总和不足5%，这与酸枣耐瘠薄、对土壤要求很低、能在荒漠或岩石等贫瘠土壤正常生长的生物学特性相符(邓荣华，2015)。

本研究表明，温度与降水对酸枣分布的影响远大于地形和土壤因子，前两者在一定尺度上决定了酸枣潜在地理分布。虽然水热条件对酸枣潜在分布格局起主要作用，地形和土壤因素在一定程度上也会对水热资源进行二次分配，因此，温度、降水、地形和土壤因素对酸枣潜在分布格局的影响都不能忽视，且彼此相互作用共同影响着酸枣潜在分布格局。

3.3 气候变暖对酸枣地理分布的影响 在未来3种气候变化情景下，高温高湿使酸枣适生区分布范围向北扩张，2050s相较于当前的增幅明显大于2070s相较2050s的增幅，即酸枣适生区递增趋势会下降，并且在中高浓度气候变化情景下对气候变化的响应最敏感。在未来不同气候变化情景下，酸枣适生区的空间格局对气候变化的响应整体上是一致的，即随着气候变暖加剧，酸枣适生区空间位置整体迁移幅度变大。在温室气体排放浓度相同时，除RCP2.6情景下的2070s适生区几何中心点回迁外，在中高温室气体排放浓度下，2070s酸枣适生区几何中心较2050s呈现往东北方向迁移的趋势，并且在RCP8.5-2070s情景下的迁移距离最大。酸枣迁移趋势与温带树种地理分布在未来全球变暖下往高纬度区域迁移的趋势相符(张殷波等，2019)。

4 结论

本研究对模型默认参数优化，结果表明最优模型的特征组合为线性、二次型与片段化，调控倍率为3.5。优化后模型的复杂度较低，响应曲线明显变得平滑，预测结果与实际结果一致，预测准确性极高。我国酸枣当前时期适生区主要集中在104.3°—124.2°E、32.5°—42.1°N，集中于中高纬度地区。在未来增温增湿的不同气候变化情景下，酸枣的适宜区会增大，向更高纬度地区迁移，但增加幅度会逐渐下降，在中、高浓度情景下表现得最敏感。

在增温增湿的气候变化趋势下，酸枣在秦岭淮河以南的低纬度省份(四川、湖北、河南南部等)的适生区消失，而在高纬度省份(吉林北部、内蒙古北部和黑龙江南部区域)有新增适生区出现。随着时间延后和未来温室气体浓度增加，当前适生区的南部区域可能不再适宜酸枣生长。因此，今后发展酸枣产业时，应选择当前和未来都适宜的区域合理栽培，栽植区域应选在太行山脉以东的华北平原和长白山脉以南的东北平原一带，以减小未来气候变暖带来的损失。