盐分胁迫对棉花幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

孙文君，江晓慧，付媛媛，申孝军，高阳，王兴鹏*

盐分胁迫对棉花幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

孙文君1，江晓慧2，付媛媛3，申孝军3，高阳3，王兴鹏1*

（1.塔里木大学 水利与建筑工程学院，新疆 阿拉尔 843300；2.山东农业大学 水利土木工程学院，山东 泰安 271018；3.农业农村部作物需水与调控重点实验室/中国农业科学院 农田灌溉研究所，河南 新乡 453002）

【】研究盐分胁迫对棉花幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响，为盐分胁迫抑制棉花幼苗生理过程提供参考。在人工气候室内以“新陆中37”为供试材料，分析了50、100、150 mmol/L和200 mmol/L共4个盐分处理以及浇灌Hoagland营养液作为对照（CK）下棉花叶片叶绿素荧光参数的变化特征。50 mmol/L盐分处理的棉花叶片叶绿素相对量（）、最大量子效率(v/m)、实际量子效率((II))和光化学淬灭(())等参数值与CK接近或略低于CK，最大荧光(m)略高于CK，但100～200 mmol/L盐分处理的、v/m等参数显著降低，((II))在200 mmol/L盐分处理时呈下降趋势；最小荧光(o)在各盐分处理间大幅度下降，非光化学淬灭参数则差异不显著，而100～200 mmol/L盐分处理的过剩光能((1)/)和非光化学淬灭参数则较CK分别显著提高21.5%、25.7%、43.3%与6.4%、20.8%、23.8%，但50 mmol/L盐分处理与CK间的差异不显著。棉花在低物质的量浓度50～100 mmol/L范围里通过自身的调节机制能够避免光反应系统受到损伤，而当盐分物质的量浓度达到150 mmol/L时，引发光合电子传递受阻，棉花叶片受到光抑制，导致叶片的光能利用效率显著降低，最终导致植物生长受到抑制。

棉花幼苗；盐胁迫；荧光参数；叶绿素相对量

0 引 言

【研究意义】土壤盐渍化已成为世界性的生态环境问题，也是限制作物生长发育和增产稳产的主要因素之一[1]。目前，全球的土壤盐碱化面积约为9.54亿hm2，我国的土壤盐碱化面积约为9 913万hm2；其中新疆的盐碱地面积高达2 181万hm2，约为全国的22%[2]。棉花作为全球重要的经济纤维作物，是盐碱地种植的先锋作物，也是新疆经济发展不可替代的主要农作物。然而，棉花苗期的耐盐性较低，土壤过高的含盐量会破坏植物的细胞膜结构、降低Rubisco等光合关键酶活性、抑制光合作用，从而打乱植物的生理功能[3-5]，甚至对植株造成不可逆的损伤，最终降低棉花产量。光合作用是植物生长发育和产量形成的基础[6]。植物吸收的一部分光能以荧光形式存在于整个光合作用的动态变化中，可反映环境因子对植物光合作用及生长发育的影响[7]。因此，叶绿素荧光参数是表征植物光合作用与生理生化过程对环境胁迫响应的关键参数，可表征植物的抗逆性及环境胁迫对光合机构防御机制的伤害程度[13]。

【切入点】植物光系统对于胁迫极为敏感，易受到逆境因子的影响和制约[8]。叶绿素荧光参数可用于分析光系统对外界光能的接收、传送、耗散和分配[9]。然而，关于盐分、干旱等非生物胁迫对植物光吸收及过剩光能消散的影响机理尚不明晰，因此，基于叶绿素荧光参数分析植物对逆境胁迫的响应，有助于深入理解环境胁迫下植物的光吸收与光合结构保护机制。【研究进展】叶绿素荧光动力学参数能够反映盐胁迫对植物光合作用的影响，叶绿素荧光参数的变化也可以准确地表征植物光合的潜能以及光系统受伤害程度[10]。张玲等[11]通过研究盐胁迫对辣椒幼苗叶绿素荧光参数的影响，发现低物质的量浓度盐胁迫对辣椒影响不显著，高物质的量浓度的盐胁迫对辣椒幼苗产生很大显著影响。芦丽娜等[12]研究发现，菜豆幼苗叶片叶绿素量随着盐胁迫浓度的增高而显著下降。但由于盐分物质的量浓度不同,植物各叶绿素荧光参数的变化曲线、峰值及下降程度均存在差异[13-15]。【拟解决的关键问题】本研究以棉花品种—“新陆中37”为供试材料，分析不同盐分胁迫水平对棉花叶绿素荧光参数的影响，以期探明不同盐分胁迫对棉花叶片光能利用与过剩光能消散的影响。研究结果可以为揭示棉花的耐盐机制提供支撑。

1 材料与方法

试验于2020年在中国农业科学院七里营综合试验基地（35.09°N，113.48°E）FYS-20型号人工气候室进行。人工气候室面积为20 m2，可以控制温度、湿度、光照时间和强度、二氧化碳摩尔分数。人工气候室的昼/夜温度为25 ℃/20 ℃，湿度为40%～50%，每日光照时间为12 h（08:00—20:00），黑暗12 h，光照强度为600 μmol/(m2·s)。

1.1 试验设计

试验设置4种NaCl盐分物质的量浓度（50、100、150 mmol/L和200 mmol/L）以及浇灌营养液作为对照处理（CK），每个处理3次重复。供试棉花品种为“新陆中37”。精选棉花种子，多菌灵1 000倍消毒30 min后，用去离子水清洗，然后将种子种植于装有780 g细沙的PVC桶（直径6 cm，高度24 cm）内，每桶播3粒种子，播深为2 cm，置于人工气候室内。种子萌发后，定期浇水以保持水分充足；在幼苗2片子叶完全展开时，进行定苗。待幼苗生长至1叶期时，每5天浇80 mL的Hoagland营养液。Hoagland营养液的配方为1 180 mg/L四水硝酸钙、506 mg/L硝酸钾、136 mg/L磷酸二氢钾、693 mg/L硫酸镁。待幼苗生长到3～4片真叶时，进行NaCl盐分胁迫处理。盐分胁迫处理15 d后，选取最新完全展开叶进行叶绿素荧光参数的测定。

1.2 测定方法

采用叶绿素仪测定叶绿素相对量。采用德国WALZ超便携式调制叶绿素荧光仪（MINI-PAM-Ⅱ）测定相同棉花叶片的叶绿素荧光参数。测定时，采用暗适应夹具对叶片进行暗适应处理30 min。因需充分暗适应，选择在气候室开灯前测定棉花叶片的初始荧光(o)、最大荧光(m)、可变荧光(v)、稳态荧光(s)以及光适应下的最大荧光(m)和最小荧光(o)等参数。荧光参数计算式为：

v/m=(mo)/m， （1）

(II)=(’ms)/’， （2）

=(’ms)/(’m’o)， （3）

=(m’m)/’m， （4）

=(’m’o)(mo)。 （5）

式中：v/m为最大光化学效率，可反映光系统II复合体的活性；(II)为实际光化学效率，任一光照状态下光系统II的实际量子产量；为光化学猝灭参数，由光合作用引起的荧光猝灭，可反映光合反应中心的活性；和为非光化学猝灭参数，反应植物的光保护能力。

1.3 统计分析

采用Excel 2019软件进行数据处理以及Origin2018c软件进行图形绘制。采用IMB SPSS Statistics 25软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA），采用Duncan新复极差法进行多重比较和差异显著性检验（<0.05）。图表中数据为平均值±标准差（mean±SD），同时采用字母标注法（＜0.05）表示存在显著性差异。

2 结果与分析

2.1 盐分胁迫对棉花幼苗叶绿素相对量的影响

叶绿素是植物叶片进行光合作用的基础，反映叶片的光合能力和植物的生长状况[16]。由图1（a）可知，棉花幼苗叶片的随盐分胁迫程度增加呈显著下降趋势（<0.05）；且50 mmol/L与150 mmol/L处理差异显著。通过线性回归可知，棉花叶片叶绿素相对量（<0.05）与盐分物质的量浓度显著负相关，2为0.81；表明盐分胁迫会导致棉花叶片叶绿素的降解，且降解程度随着胁迫程度的加强而增大。

图1 盐分胁迫下棉花幼苗叶片叶绿素相对量、光合最大荧光和最小荧光

2.2 盐分胁迫对棉花幼苗Fm及Fo参数的影响

图1给出了盐分胁迫下棉花叶片最大荧光(m)和最小荧光(o)。o是植物叶片经过充分暗适应之后，PSⅡ全部开放时电子受体氧化时荧光强度的大小，即最小荧光[17]。m代表暗适应下PSⅡ反应中心处于完全关闭状态下的荧光产量，即最大荧光，可以反映通过PSⅡ的电子传递情况[18]。在不同盐分物质的量浓度下，m随着盐分物质的量浓度增加呈先高后低的单峰变化趋势。通过线性回归分析可知，棉花幼苗叶片的m与盐分物质的量浓度呈显著负相关关系，2为0.69。与CK相比，50 mmol/L盐分处理的m值最高，但与CK之间的差异并不显著，但显著高于100～200 mmol/L盐分处理；表明50 mmol/L盐分处理的叶片光合机构具有较强的电子传递能力。然而，o则随着盐分物质的量浓度的增加呈逐渐下降趋势（图1（c））。50、100、150 mmol/L和200 mmol/L盐分处理的o均显著低于CK，分别下降57.53%、65.61%、66.72%、68.65%。

2.3 盐分胁迫对棉花幼苗叶片Fv/Fm、Y(II)、(1-qP)/NPQ的影响

图2为棉花幼苗叶片光系统II的最大光合效率(v/m)、实际光合效率((II))和过剩光能((1)/)对盐分胁迫的响应。v/m与(II)都是表征PSII将吸收的光能转化成化学能的效率。(II)反映植物在光照下PSⅡ的实际光化学量子效率，较高的(II)能促进碳同化的高效运转和有机物的积累[19]。v/m反映PSⅡ的原初始最大光能利用效率，从而反映植物潜在的最大光合能力和对光能的转化效率，数值越低说明植物受到环境因子的胁迫程度越高[20]。盐分胁迫对棉花叶片的这3个叶绿素荧光参数产生的影响不同。由图2（a）可知，v/m对盐分胁迫比较敏感，v/m值随盐分物质的量浓度增加逐渐降低。50 mmol/L盐分处理的v/m显著下降，且50、100 mmol/L都与200 mmol/L盐分处理差异显著；表明盐胁迫抑制PSⅡ原初光化学活性，v/m降低得越多，抑制程度越高，则植物受到伤害越大。

(II)反映光照植物在PSⅡ部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，用来衡量植物光合电子传递的量子产量，可以作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标，较高的(II)能促进碳同化的高效运转和有机物的积累[21]。由图2（b）可以看出，50和100 mmol/L盐分处理的(II)与CK相比没有显著差异，150 mmol/L盐分处理略有降低，200 mmol/L盐分处理则显著降低了(II)。(II)的下降说明叶片PSⅡ电子传递能力受到了抑制，表示盐分胁迫已显著影响棉花幼苗的光合作用。

中棉花幼苗叶片的(1)/随着盐分物质的量浓度的增加而增加（图2（c））。与CK相比，50mmol/L盐分处理的(1)/没有显著增加，但100、150 mmol/L和200 mmol/L盐分处理的()/则显著高于CK，分别增加了21.5%、25.7%和43.3%。通过线性回归可知，棉花叶片PSII的v/m和(1)/与盐分物质的量浓度的相关性较高，2分别为0.76和0.90。

图2 盐分胁迫下棉花幼苗叶片光系统II的最大光合效率、实际光合效率和过剩光能

2.4 盐分胁迫对棉花幼苗叶片荧光猝灭的影响

图3给出了盐分胁迫下棉花幼苗叶片的非光化学猝灭(、)、光化学猝灭()参数的变化趋势。是光化学反应猝灭系数，可以反映光化学活性的高低，其值越大，说明PSⅡ的电子传递活性越大[22]。非光化学淬灭系数(、)指的是由热耗散引起的荧光淬灭，反映植物以热的形式耗散不能用于光合电子传递的多余光能的能力及光合机构的损伤程度，即光保护能力[23]。在不同盐分胁迫条件下，和变化趋势大致相同，均随盐分物质的量浓度的增加而逐渐升高，则与之相反。从图3（a）和图3（b）可以看出，与CK相比，受盐分胁迫的影响并不显著；而则在150和200 mmol/L盐分处理下显著升高与CK及50和100 mmol/L盐分处理间均存在显著差异，比CK增加了20.8%、23.8%。在高物质的量浓度150和200 mmol/L盐分处理下，棉花幼苗的热耗散能力增强。50 mmol/L盐分处理的棉花幼苗叶片低于CK，但差异不显著；而100～200 mmol/L盐分处理的则显著低于CK，表明较高盐分胁迫显著降低植株的光化学活性。通过线性回归可知，棉花叶片的非光化学猝灭(、)、光化学猝灭()参数与盐分物质的量浓度相关性较高，2分别为0.92、0.85和0.85。因此，高物质的量浓度盐分处理下过剩的光能均以热能的形式耗散，降低过剩光能对光系统的破坏。

图3 盐胁迫下棉花叶片非光化学猝灭、光化学猝灭参数

3 讨 论

在正常生长状态下，植物叶片叶绿体吸收的光能主要通过光合作用、叶绿素荧光和热耗散3种途径消耗掉，这3种途径有着此消彼长的关系，叶绿素荧光参数可以反映光合作用和热耗散的情况[24]。叶绿素通过接收传递光能和将光能转化为光合作用产物为植物生长提供能量，叶绿素的减少会直接降低光合产量[25]。本研究表明，随着盐分胁迫的加强，棉花幼苗叶片的值呈显著下降的趋势，这与童梦莹等[26]研究结果相一致，表明叶绿素合成受到抑制，进而限制了叶片的光合作用，最终导致植物生长受到抑制。反映了PSII反应中心的开放程度，是植物的一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用，因此当外界条件较差时，植物会在表现出外部症状之前的初期阶段触发内部反应[27]。在本试验中，棉花叶片的光化学猝灭随盐分物质的量浓度上升而逐渐下降，说明逐渐升高的盐分物质的量浓度可显著抑制棉花叶片PSII反应中心的开放程度和参与光化学电子传递的能量，棉花叶片对光能的利用效率降低；而非光化学猝灭（和）则随盐分物质的量浓度上升而逐渐上升，但在0～100 mmol/L盐分物质的量浓度处理时上升波动小，说明在该盐胁迫物质的量浓度下光合机构没有破坏，可能是由于盐分胁迫降低了气孔导度，从而使PSII不受影响，植物则通过正常增加耗散过剩光能为热的能力，维持棉花叶片的生长[28-29]；而150～200 mmol/L盐胁迫处理显著增加了非光化学猝灭（和），表明较高分盐分物质的量浓度也并未超过其自身的调节范围，植物可以通过提高来保护光合机构免受损害[30]。但植物吸收的光能转化为化学能的比例减少，棉花叶片通过自身保护机制增大热耗散的能力，将过量的光能通过非光化学过程以热量的形式散失，从而有效避免过剩光能对光合机构的损伤，避免光系统的损害，从而缓解逆境伤害[31]。

最大荧光(m)、最小荧光(o)、最大量子效率(v/m)、实际量子效率((II))等参数越小则表明植物形成的光合产物越少，即当大量的盐分进入植物细胞时，叶绿体的功能就会受到破坏，影响光合性能[32-33]。已有研究[34]表明，没有环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片v/m是比较稳定的，一般为0.80～0.85，但本研究v/m值低于此参考值。棉花幼苗叶片的m、o、v/m、(II)等参数随盐分物质的量浓度的上升而逐渐下降，过剩光能((1)/)则呈上升趋势。o值与光系统的组成结构以及叶绿素量相关，可反映植物光反应中心保护机制的变化[35]，数值越低说明热耗散的比例越高。且研究证明o升高才会导致光合系统发生不可逆失活[36]，因此说明不同盐分物质的量浓度处理均对植物叶片叶绿素的合成起抑制作用但并未发生不可逆损伤；在100～200 mmol/L盐分处理时v/m和o显著降低，说明较高物质的量浓度的盐胁迫处理下PSII的光化学活性受抑制，电子传递活性降低，最大PSII光能转换效率减弱[37]，棉花叶片通过自身适应性调节无法维持正常生理功能，从而导致光化学效率的降低，植物生长受到抑制，这与Guo等[38]研究结果相一致。

本研究只关注了棉花叶片在不同盐分胁迫程度下叶片的叶绿素荧光参数的变化特征，对于棉花抗盐机理的研究还存在一定的局限性，只有对盐分胁迫下棉花叶片进一步开展生理生化指标、光合生理指标、植物解剖结构等多方面的综合研究，才能更深入全面地了解棉花的抗盐机理。

4 结 论

1）不同盐分胁迫均对棉花叶片叶绿素的合成起抑制作用，但能够保持PSⅡ中心基本光能转换效率，既通过热耗散的形式有效避免过剩光能对光合系统的损害。

2）50～100 mmol/L盐分处理的棉花叶片受到的抑制较低，能够通过自身的调节机制避免光反应系统受到损伤；当盐分物质的量浓度高于150 mmol/L时，较高的盐分浓度使棉花叶片受到光抑制，叶片的光能利用效率显著降低，PSⅡ反应中心受损，最终导致植物生长受到抑制。

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The Effects of Salt Stress on Chlorophyll Fluorescence of Cotton Seedling Leaves

SUN Wenjun1, JIANG Xiaohui2, FU Yuanyuan3, SHEN Xiaojun3, GAO Yang3, WANG Xingpeng1*

(1. College of Water Resource and Architecture Engineering, Tarim University, Alaer 843300, China; 2. College of Hydraulic and Civil Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;3. Key Laboratory of Crop Water Demand and Regulation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Field Irrigation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China)

【】 To study the effects of salt stress on chlorophyll fluorescence characteristics of cotton seedling leaves, and it provides reference for salt stress to inhibit the physiological process of cotton seedlings. 【】 Using “Xinluzhong 37” as the experimental material in the artificial climate chamber, the changes of chlorophyll fluorescence parameters in cotton leaves were analyzed with four salt concentrations of 50, 100, 150 mmol/L and 200 mmol/L and Hoagland nutrient solution as the control treatment (CK).【】 Results showed that the relative chlorophyll content (), maximum quantum efficiency (vm), actual quantum efficiency ((II)) and photochemical quenching () of cotton leaves in the treatment of 50 mmol/L were close to or lower than those values in CK,The maximum fluorescence (m) was slightly higher than that of CK, but the SPADv/m(II) and other parameters were significantly decreased under 100～200 mmol/L salt treatment, and ((II)) showed a decreasing trend under 200 mmol/L salt treatment. However, the excess light energy ((1)/) and non-photochemical quenching parameterof 100～200 mmol/L high salt treatment were significantly increased by 21.5%, 25.7%, 43.3% and 6.4%, 20.8% and 23.8%, respectively, compared with the control treatment. However, there was no significant difference between 50 mmol/L low salt concentration treatment and the control treatment. 【】 Cotton can avoid the damage of light reaction system through its own regulation mechanism in the low salt concentration of 50～100 mmol/L. When the salt concentration reaches 150 mmol/L, the light emission and electron transfer of cotton leaves are blocked, resulting in the significant decrease of light energy utilization efficiency of cotton leaves, and finally limiting the plant growth.

cotton seedling; salt stress; fluorescence parameters; relative chlorophyll content

S562；Q945.78

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020480

1672 - 3317（2021）07 - 0023 - 07

孙文君, 江晓慧, 付媛媛, 等. 盐分胁迫对棉花幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响[J]. 灌溉排水学报, 2021, 40(7): 23-28, 121.

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2020-08-18

国家自然科学基金项目（51790534）；国家重点研发专项项目（2016YFC0400208）

孙文君（1994-），女。硕士研究生，主要从事灌溉排水理论与节水灌溉研究。E-mail: 1058195281@qq.com

王兴鹏（1978-），男。教授，硕士生导师，博士，主要从事干旱区灌溉排水理论与节水灌溉方面的研究。E-mail: 13999068354@163.com

责任编辑：白芳芳