退化喀斯特森林生态系统恢复理论与技术研究进展

吴长榜

(贵州林业勘察设计有限公司，贵州 贵阳 550003)

1 引言

恢复生态学是应用生态学的一个子学科，被认为是应用生态学的五大研究领域之一[1]。一个已退化生态系统的走向[2](图1)可能有：①复垦(替代)(reclamation (replacement) )，即通过人为方式使土地变得可以耕种，以替代可修复到的原始状态加以利用。②分为修复(rehabilitation)和恢复(restoration)两个阶段，第一阶段为通过人为的修补、调整和优化达到一种可恢复的状态，并没有回到原始生态系统的初始状态；第二阶段为在第一阶段的基础上恢复到原先的健康状态。③自然过程(原生演替)Natural processes (primary succession)，退化生态系统在不受干扰的情况下自然恢复，回到原先健康状态。因自然过程(原生演替)时间漫长，所以走向②是我们研究退化生态系统恢复最主要的方向。

图1 改善退化生态系统的方案(引自喻理飞，2002；Bradshaw，1997)

喀斯特地区被列为我国四大生态环境脆弱地区之一，广泛分布于我国的贵州、广西、云南等西南省区，以贵州为世界上喀斯特发育最完全的连续地带。喀斯特地区生境的主要特点有：土壤不连续分布，土层较浅薄，岩石裸露率高，小生境类型多样等[3]。随着人类活动日益频繁，喀斯特森林逐步受到破坏，成为一个脆弱的生态系统。人类不合理开发利用导致喀斯特森林不断退化，地区生态环境越来越恶化，水土流失加剧，石漠化面积日趋扩大。

早期关于喀斯特森林生态系统的研究，主要围绕顶级群落和生态功能等方面展开，随着恢复生态学的发展和人们对喀斯特生态系统的认识，对喀斯特生态系统恢复演替的研究越来越多，大多集中在自然演替过程中植被和生境变化上的研究；也有研究喀斯特地区森林植被立地类型划分；土壤种子库等基础工作；喀斯特植被根系等。本文针对喀斯特退化森林生态系，根据前人的研究，总结了喀斯特退化森林生态系统恢复系列理论和技术。希望能在以后喀斯特退化森林生态系统恢复与重建的应用实施过程中起到参考作用。

2 退化生态系统恢复理论

2.1 生态演替理论

有学者认为受损水域生态系统恢复最重要的理论基础是生态演替[4]。生态演替理论也是喀斯特地区退化森林生态系统恢复的重要理论基础之一。表1总结了大部分生态演替理论[5～11]。

表1 生态演替理论或学说及其主要观点

目前，干扰类型的不同是植物群落发生变化的主要原因[5]，干扰也是生态系统演替的外在驱动力[11]。不同立地条件下，控制生态演替类型的因素不同，如初始植物区系在皆伐裸露林地上可能就是主导因子。喀斯特地区由于人类的过度干扰，导致其自然环境恶劣，例如土被不连续、土层浅薄、岩石裸露率高、缺水等[12]。受到破坏的系统就难以恢复，用三重机制学说可以解释其恢复过程中植被更替的规律。许多研究表明，随着植被自然恢复的进行，喀斯特地区群落植被群落高度、盖度随之增大[13]，土壤理化性质也不断改善[14,15]，各资源比例得到合理搭配，促使植被组成发生改变，符合自然演替规律。

2.2 其他恢复理论

退化生态系统恢复理论除了生态演替理论外，还有如图2所示的一系列理论。

图2 退化生态系统恢复理论

自我设计理论的观点认为，足够的时间可以让其合理组织自身并最终改变其组分；人为设计理论观点认为通过不同的工程方法和植物重建恢复退化生态系统。这个理论在北美应用较多。宫胁森林重建法在日本被称之为“新演替理论”，是著名植被生态学家、日本横滨国立大学教授宫胁昭(Prof. Akira Miyawaki)创造和倡导的造林法。该方法提倡、强调用乡土树种恢复森林植被，从而在较短时间内恢复本地森林生态系统[16]。撂荒理论在我国西北地区应用较多[17]，根据限制因子原理，可以通过对立地条件进行分析，选择适当的树种，从而改变限制因子的约束。如水是喀斯特地区植物生长发育的限制因子，可以选择抗旱性树种以提高植被恢复的成功率。Elery Hamilton-Smith[18]提出了当前喀斯特生物多样性的保护计划(立法、濒危物种恢复计划、特殊栖息地保护、恢复与重建、建立国家公园或保护区、公众教育)。在以往的植被恢复过程中，常常用到多样性原理，保护恢复区物种多样性，营造混交林，避免单一树种造林，以提高系统的抗逆性。岛屿生物地理学原理认为群落的物种组成决定于岛屿面积，即面积越大才能有更多的物种。只有大面积恢复森林植被，才能使区域内森林植被发挥相应的生态、社会、经济功能。

菌根生态学的研究和菌根在生态系统恢复中应用的研究是目前生态学的研究热点和退化生态系统恢复的研究热点。菌根真菌和植物的特殊共生关系正被人们从各个方面不断剖析开。菌根与植物的共生关系正不断应用于退化生态系统的恢复与发展。研究表明，菌根真菌可以促进植物对养分元素的吸收[19]，提高植物的抗逆性[20,21]，促进植物生长[22,23]，促进土壤物质养分循环[24]，有研究认为AM真菌可以降低苗期不同植物个体大小差异[25]，从而介导系统内物种竞争[26,27]。菌根的这些作用在喀斯特退化森林生态系统恢复与重建能够起到重要作用，可以提高造林苗期成活率和竞争力。

喀斯特特殊背景下，由于人类活动频繁，导致生态系统恶化，生产力下降。喀斯特生态系统的退化极大地影响着当地的居民的生存条件。居民与森林的矛盾是此地区森林生态系统恢复与重建极为重要的阻碍。迫于严重的经济压力，人们不得不继续放牧、砍樵、垦荒等；由于民俗民风的传承，墓地周边的植被也经常因火灾而受到破坏。这些都会不同程度地阻碍喀斯特森林生态系统的恢复与重建，甚至造成更为严重的危害。所以在恢复与重建喀斯特森林生态系统时应当考虑生态效益、经济效益和社会效益三大效益协调统一。经济效益可以提高广大群众的积极性，而广大群众的参与就可以促进恢复与重建措施计划的实施。但是生态效益也不可忽视，这就得营造兼顾生态和经济的造林类型，既可维护和改善土壤理化性质，保护生态环境，提高生态系统的稳定，又使当地经济得到发展，花江喀斯特典型峡谷区顶坛花椒的栽培就是一个很好的例子[28]。

3 退化喀斯特森林生态系统恢复技术

生态演替是一个循序渐进的过程，所以在进行喀斯特退化森林生态系统恢复过程中也应该依据生态演替的规律有序进行。所有的实施技术都必须遵循植被演替规律。可采用植被措施、工程措施和农业措施来进行退化生态系统的恢复。

3.1 封山育林

封山育林是我国传统的植被恢复途径，目前的定义为：借助植物自然繁殖能力在封禁后植物朝进展方向演替的规律，把遭到破坏后留有疏林、灌草和荒山迅速封禁起来，施加人为的补植、补播、防止火灾等育林措施，人工压缩更替期和加速森林群落的演替进程，从而达到恢复和发展森林资源，发挥森林多种效益的目的。祝小科[29]，王芝勇[30]等研究认为封山育林可促进植被恢复，增加群落高度等。喻理飞[31]等研究得出喀斯特森林受干扰群落退化度从小至大排序为樵采干扰群落、开垦干扰群落、放牧干扰群落、火烧干扰群落。采取封山育林可以大大减少采樵、开垦、放牧和火烧等活动。

3.2 结构调整技术

森林结构决定其生态功能，反之又影响森林结构的发育，森林结构调整技术推动退化森林生态系统自然恢复。喀斯特地区的退化植被通常为藤刺灌丛，盖度和密度通常很大，但是生产力低，通过自然恢复很难实现植被的发展，想要使植被生产力提高，可以通过人为结构调整，培育目的树种。

3.3 树种选择与配置组合技术

通过人工造林，引入树种，是喀斯特退化森林生态系统恢复的重要措施，选择树种、改造及利用小生境是措施的关键[2]。树种的选择要遵循“适地适树”“定向培育”原则。因为区域生境多样性，树种选择要根据自然群落，特别是当地顶极群落或原生性群落的种类组成，优先考虑选优良乡土树种，同时引入一些有培养前途，而且有栽培经验的树种，以提高植被恢复速度[2]。充分筛选本地优良适生树种，根据立地条件设计最优配置，从而更好地恢复生态系统功能。在喀斯特地区，对树种配置组合还处于初始研究阶段，还需要进行大量研究，以选择出喀斯特当地优良树种配置组合，提高恢复效率。

3.4 生境改造和利用技术

喀斯特地区土被不连续且浅薄，临时性干旱发生频率高[2]。针对这些问题，解决的办法有：①客土造林；②鱼鳞坑整地(保土蓄水)；③造林穴表面覆盖(保水保墒)；④栽针留灌抚阔技术(促进形成混交林，创造有利的温、湿度，土壤水分环境)；⑤切根苗造林(促进侧根发育，增加吸收面积)；⑥截杆造林(减少蒸腾)；⑦施用保水剂、生根粉。

3.5 宫胁森林重建法

宫胁森林重建法既是恢复重建理论，又包含了一系列支撑方法。它必须按照一定的顺序进行[16]：进行植被调查和植被制图→确定造林选用的种类→采集种子→育苗→栽植→管理(1～3年)。

3.6 植生袋技术

20世纪90年代日本研究出了一项植被恢复新技术—植生袋技术，并大量应用于资本恢复，此项技术在日本国内裸地的植被恢复中发挥了很大作用，并取得了很好的效果。这是指利用特制的无纺布或木浆纸等作为载体，置优质植物(乔木、灌木、草类)种子于其上并施入一定量肥料等基质，经过专门的植生机械复合而成的绿化产品[31]，又称绿网袋、绿化袋。在我国植生袋技术主要应用于道路边坡防护与绿化，很少用于植被恢复。目前此项技术还未使用在喀斯特植被恢复上。喀斯特地区造林目前面临的困难之一是缺乏土壤，这就导致缺乏种子库。于是有人提出使用植生袋技术可以解决土壤和种子库的问题。但是植生袋是一种十分昂贵的产品，而且此技术只能局限在小面积且交通方便的道路两侧实施。

3.7 菌根技术

菌根技术是一种利用物种共生原理的一种恢复方法。菌根(Mycorrhiza)是真菌与植物根系结合形成的共生体，是一种自然界中普遍存在的植物共生现象。植物与真菌的这种关系通过植物向真菌提供碳水化合物维持真菌的生长与繁殖，又通过不断生长的菌根给植物提供必要的矿质元素，供给植物生长。有研究发现菌根对喀斯特地区适生植物生长有促进作用，还可以提高植物的抗逆性。但是菌根的实际应用技术还未得到很好的发展。目前，苗木培育、珍稀树木迁地保护、退化生态系统恢复等过程已经开始应用外生菌根技术，内生菌根技术也正处于研制和应用推广过程中。许多菌根真菌和植物之间属于专性共生，研究表明，多种菌根真菌混合接种能够更好促进植物生长，提高植物抗逆性[22,23,33]等，所以，应该更加重视混合菌剂的研究和“广性共生”菌根真菌的筛选。使其在生态系统内能够和很多种植物形成共生菌根，同时促进多种植物的生长，而不是某个单一菌种，从而提高生态系统内生物的多样性，增强系统的稳定性，提高区域内造林的成活率，增强退化生态系统的植被恢复效果。

4 结语

目前，喀斯特石漠化地区进行人工植被恢复主要是应用于土面、石沟、石缝等生境，而大面积的石面难以实施。喀斯特退化森林生态系统的恢复任务仍十分艰巨，我们需要在遵循自然规律的前提下，综合考虑社会经济问题，结合各种生态恢复技术的优点和可实施性，开展切实可靠的喀斯特退化森林生态系统恢复与重建计划。