刘毅,隋晓青,艾显尼亚则·麦麦提,张博
(新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
人工草地的建植为生产优质的饲草料提供了新的解决途径,对缓解草地畜牧业中草地退化、生态环境恶化、饲料匮乏等问题具有显著效果。牧草种子是建设高产人工草地和生产优质饲草料的重要资源,也是发展草地畜牧业、保护生态环境、绿化美化环境不可缺少的物质基础[1]。近年来,随着城市绿化、生态文明建设以及草牧业的不断发展,草种供需矛盾日趋明显,而国内牧草种子生产专业化程度低,田间管理技术落后,致使种子产量低下,远不能满足生产和生态建设的需求。基于此,牧草种子生产在我国己越来越受到重视,优化牧草种子田间管理技术以提高制种产量及优良品种的栽培与繁育水平,已成为当前我国草业领域的一项迫切任务[2]。
植物激素是影响牧草种子产量的一个重要因素,在禾本科牧草种子产量形成中发挥着重要的调控作用[3]。赤霉素(Gibberellic acid,GA)作为植物促生长激素,在植物生殖生长的过程中起着不可替代的调节作用。有研究表明喷施外源GA3可以延长作物籽粒灌浆的持续期,提高其功能叶片的光合强度和同化物的运输能力,加快干物质在籽粒中的积累,从而提高收获指数[4-6]。
无芒雀麦(Bromusinermis)营养价值高,产量大,适口性好,为各类家畜所喜食,也是用来青饲、调制干草和放牧的冷季型禾本科牧草,被誉为“禾草饲料之王”[7]。近年来国内外关于无芒雀麦种子生产的研究有不少报道[8-18],但是以外源激素调控无芒雀麦制种生产的研究鲜有报道。本研究通过探讨外源GA3对无芒雀麦农艺性状及产量性状的影响,筛选适合无芒雀麦种子生产的外源激素适宜喷施浓度,以期为提高无芒雀麦种子产量和质量提供理论依据,同时也为其他禾本科牧草的田间管理和制种生产提供有益借鉴。
本研究以乌苏1号无芒雀麦为试验材料,该材料来源于新疆乌苏市草原站,发芽率检测为89.20%,于2018年10月6日进行秋播。供试药剂赤霉素(GA3)由上海源叶生物科技公司提供,纯度为90%。
试验地设在新疆农业大学三坪试验基地,该基地地处天山山脉北麓、准噶尔盆地南缘、天山北坡头屯河中上游冲积洪积平原上,海拔580~739 m。区域内年平均气温7.2℃,极端最高气温42℃,极端最低气温-38℃,≥10℃的年均积温3 400 ℃,全年日照时数2 829.4 h,年均降水量228.8 mm,年均蒸发量2 647 mm。
GA3设置4个处理浓度:10、20、30、40 mg/L,对应于代号S-G1、S-G2、S-G3和S-G4,以清水为对照(CK)。于无芒雀麦灌浆期选择晴天无风的傍晚,用喷雾器按不同处理要求喷施相应浓度的溶液或清水,为了使激素能均匀附着在叶片上,激素及清水均含0.5%的吐温-20(Tween-20),喷洒量为每个小区2 L溶液。试验采用随机区组设计,3次重复,小区面积3 m×4 m,无芒雀麦种植行距45 cm、株距10 cm。试验区周围设保护行。试验期间进行正常的田间管理,试验各区组施肥量相同,95 kg/hm2尿素,150 kg/hm2磷酸二铵,75 kg/hm2硫酸钾施于土壤,灌溉方式采用地面滴灌。
叶长:喷施赤霉素7 d后,每小区随机选取植株中部10片最大叶,测定其基部至叶先端的距离。
叶宽:喷施赤霉素7 d后,每小区随机选取植株中部10片最大叶,测定其最宽处宽度。
花序长:喷施赤霉素7 d后,每小区随机选取植株中的10个花序,测定圆锥花序基部至先端的距离。
株高:喷施赤霉素7 d后,每小区随机选取植株30株,测定其垂直植株高度。
分蘖数:测定过程在种子成熟期完成,于每小区内随机选取3个0.5 m样段,在所选样段上数生殖枝数和营养蘖数,计算单位面积的分蘖数。
单位面积生殖枝数:测定过程在种子成熟期完成,于每小区内随机选取3个0.5 m样段,在所选样段上数生殖枝数,计算单位面积的生殖枝数。
小穗数:在取样行内随机选取30个生殖枝,统计每个生殖枝上的小穗数。
种子数:在取样行内随机选取30个小穗,统计每个小穗上的种子数。
种子产量:在各小区80%花序变黄时进行齐地刈割后装袋,晾晒、干燥后人工脱粒、清选,利用1/100 天平称重,计算种子产量,以kg/hm2为单位。
千粒重:以实际种子产量中获得的净种子为取样材料,数1 000粒种子,利用1/1 000天平称重,重复2次,取其平均值为种子千粒重。
采用Microsoft Excel 2013进行数据整理及绘图,利用SPSS 19进行ANOVA分析。
喷施不同浓度的GA3对株高和分蘖数无显著影响(P>0.05)。各处理的花序长为S-G2>S-G1>CK>S-G4>S-G3,高浓度的GA3对无芒雀麦的花序长度产生了抑制作用,当喷施量超过30 mg/L时,花序长度显著低于对照(P<0.05)。喷施不同浓度的GA3对叶长、叶宽无显著影响(P>0.05)(表1)。
表1 外源GA3处理下无芒雀麦的农艺性状
灌浆期喷施外源GA3对无芒雀麦的产量性状和种子产量的影响表现出明显的剂量效应(表2)。不同浓度处理下种子产量高低为:S-G1>S-G2>CK>S-G4>S-G3,各处理之间差异显著,其中10 mg/L GA3处理的产量显著高于其他处理(P<0.05),较对照提高35.94%。对生殖枝数无显著影响(P>0.05)。对小穗数影响表现为:S-G1>S-G2>CK>S-G3>S-G4,随着外源GA3浓度的增加,小穗数量呈现先升高后降低的趋势,10 mg/L的浓度下小穗数量显著高于其他处理(P<0.05),较对照提高39.32%。外源GA3对小穗种子数有显著影响(P<0.05),不同浓度处理对种子数影响能力表现为:S-G1>S-G2>CK>S-G4>S-G3,其中10 mg/L处理的小穗种子数显著高于对照(P<0.05),比对照提高43.29%。对千粒重的影响表现为:S-G1>S-G2>S-G3>S-G4>CK,10 mg/L浓度下千粒重量显著高于对照(P<0.05),较对照提高8.55%。
表2 外源GA3浓度处理下无芒雀麦的产量性状
牧草农艺性状可以反映植株个体的生长发育状况,通过比较不同浓度外源GA3对农艺性状的影响可筛选出有利于牧草生长发育最适宜的激素喷施浓度。研究表明,粳稻(Japonicarice)的株高、茎节对外源赤霉素的敏感性在一定的使用量范围内增强,可促进其生长[19]。赤霉素处理谷子(Millet)的研究中,浓度为30 mg/L时对张杂谷5号和晋谷21号谷子的株高、叶面积、叶片数有所增加[20]。本研究表明无芒雀麦灌浆期喷施外源GA3对无芒雀麦农艺性状的影响程度不一,30、40 mg/L外源GA3会显著降低花序长,但无芒雀麦灌浆期喷施外源GA3对株高、叶长、叶宽无显著影响,因此外源GA3对无芒雀麦农艺性状的影响机理仍有待继续研究。
灌浆期是禾本科作物籽粒形成的关键时期,研究表明外源GA3可以促进营养器官中碳水化合物向籽粒运转与再分配,提高籽粒胚乳细胞增殖速率,延长籽粒灌浆持续期,从而提高小穗数、千粒重等产量构成因子[21]。本试验结果与前人相似,在无芒雀麦灌浆期应用10 mg/L外源GA3对种子产量处理效果最为明显,大幅提高了小穗数、种子数、千粒重等产量构成因子,较对照增产184.26 kg/hm2。在对小黑麦(Triticale)的研究中,用10、20、30 mg/L的赤霉素开花期进行喷施,结果表明20 mg/L的赤霉素处理显著提高了小黑麦产量,比对照提高30.63%[22-23]。在谷子灌浆期喷施外源GA3对其产量影响的研究中,浓度为30 mg/L的外源GA3,对张杂谷5号的处理效果最明显,产量比对照提高14.93%;浓度为20 mg/L的外源GA3对晋谷21号的处理效果最明显,产量比对照提高14.89%[24]。以上关于提高禾本科作物种子产量的研究,表明低浓度(10~30 mg/L)GA3对作物可表现出较好的增产作用。
不同浓度外源GA3处理灌浆期无芒雀麦显著提高了无芒雀麦的小穗数、种子数、千粒重及产量,赤霉素浓度为10 mg/L时调控效果显著。但GA3对无芒雀麦分蘖数、生殖枝数、花序长、株高、叶长、叶宽无明显促进作用。