粳稻光合物质生产及光能利用率差异研究

赵宏伟，杨雅娜，贾 琰，韩 东，俞聪慧，许美荣，付金旭，梅英文，赵佳鹏，罗永绪

（东北农业大学农学院，寒地粮食作物种质创新与生理生态教育部重点实验室，哈尔滨 150030）

水稻（Oryza sativaL.）是世界重要粮食作物[1]。黑龙江省为我国粳稻主产区，在农业生产和国民经济中占有重要地位。水稻产量与光合物质生产密切相关，叶片叶绿素含量反映水稻光合物质生产能力强弱，与光能利用率直接相关[2]。叶面积指数可较好反映作物群体大小，较大的LAI有利于抽穗前物质生产和抽穗后光合势提高，提高产量[3]。Rosati等研究发现，比叶重与叶片光合能力呈正相关[4]，光合势和净同化率与籽粒产量呈抛物线或线性显著正相关[5-6]。Gladun和刘晓冰等研究发现，提高剑叶和倒二叶叶绿素含量、维持叶片较高光合物质生产能力，有利于产量进一步提高[7-8]。氮素是叶绿素重要组分，影响叶绿素含量进而影响水稻光合物质生产。Evans和Amane等研究表明，叶片氮素含量对光合生产能力影响存在显著差异，氮光合利用效率是引起种间光合能力差异重要原因[9-10]，氮光合利用效率受植株中氮素分配影响[11]。提高光能利用效率，促进光合生产是水稻高产的基础[12-13]。学者围绕不同水稻品种类型[14]、栽培方式[15]、胁迫处理[16-17]等研究水稻光合生产较多，研究材料较少或品种类型单一，而以大量粳稻品种为试验材料，关于不同产量水平粳稻光合物质生产与光能利用率差异及对产量影响尚缺乏系统研究。

本研究基于产量聚类分析结果，系统分析粳稻品种叶面积指数、SPAD值、光合势、净同化率、比叶重和氮光合利用效率以及光能利用率等指标，揭示不同产量水平粳稻品种光合物质生产及光能利用率差异及其对产量影响，明确粳稻产量差异形成机理，以期为粳稻高产栽培和优良品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为85个供试粳稻品种（见表1）。

表1 供试粳稻品种（系）名称Table 1 Name of japonica varieties(lines)

1.2 试验设计

试验于2019年在东北农业大学阿城实验实习基地开展。采用随机区组试验设计，4月11日播种，5月19日移栽插秧，每品种为一小区，每小区种植7 m2，3次重复，行距30 cm，穴距13.3 cm，试验管理同生产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积

于粳稻抽穗期，每小区选取有代表性植株3穴，采用打孔称重法测定叶面积，3次重复。

1.3.2 SPAD值

分别于粳稻抽穗期和抽穗后20 d依次选取测定植株主茎完全展开倒1叶、倒2叶、倒3叶SPAD值，测定部位为叶片中段及其上下约3 cm三点，取其平均值，测定时避开叶脉。采用叶绿素仪SPAD-502测定活体叶片。每品种选取代表性植株5穴主茎，3次重复。

1.3.3 氮素测定

采用半微量凯氏法测定植株器官氮素含量[18]。

1.3.4 产量测定

于成熟期每小区收取2 m2，风干脱粒，测定实际产量，3次重复。

1.3.5 光能利用率

利用微型气象站（RR-9100）收集记录数据信息，获取光合有效辐射截获量并计算光能利用率。

1.3.6 相关计算公式

光合势(m2·d·hm-2)=[(L1+L2)/2]·（t2-t1），L1、L2为t1、t2时叶面积；

净同化率(g·m-2·d)=[(lnL2-lnL1)/(L2-L1)]·[(w2-w1)/(t2-t1)]，L2、L1与w2、w1分别为t2、t1时叶面积与干物质量；

比叶重（mg·cm-2）=总叶重（mg）/总叶面积（cm2）；

氮素积累量（g·m-2）=干物质量(g·m-2)×含氮率；

某器官氮素分配比例（%）=某器官某时期氮素积累量/该时期地上部氮素总积累量×100；

叶片氮光合利用效率（g·g-1）=叶片干物质积累量/叶片氮积累量[19-20]；

光能利用率（g·MJ-1）=地上部干物质积累量（g·m-2）光合有效辐射截获量（MJ·m-2）。

1.4 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2016、SPSS 21.0和Origin 2021统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 粳稻品种产量聚类分析

运用SPSS 21.0将85个粳稻品种（系）产量采用Ward（离差平方和）方法作系统聚类分析，供试粳稻产量从高至低依次为高产、中高产、中产、中低产、低产5个产量水平。结果见表2。

表2 供试粳稻品种（系）产量聚类分析结果Table 2 Cluster analysis result of japonica rice varieties(lines)tested

2.2 不同产量水平粳稻产量差异

由图1A可知，85个粳稻品种平均值产量为7 416.35 kg·hm-2，高产和中高产水平产量高于平均值。由图1B可知，粳稻产量集中出现在6 500～8 000 kg·hm-2。

高产水平粳稻品种平均产量为8 559.67 kg·hm-2，变异系数为1.70%；中高产水平平均产量为7 956.06 kg·hm-2，变异系数为1.81%；中产水平平均产量为7 291.44 kg·hm-2，变异系数为2.79%；中低产水平平均产量为6 746.08 kg·hm-2，变异系数为1.77%；低产水平平均产量为6 055.56 kg·hm-2，变异系数为3.67%。高产水平较中高产、中产、中低产、低产水平分别增加7.59%、17.39%、26.88%、41.35%，产量水平间差异极显著。

12.14%。倒二叶SPAD值高产水平极显著高于其他产量水平，其中与低产水平差异最大，增幅为16.97%。抽穗后20 d剑叶和倒三叶SPAD值高产与中高产水平间差异不显著，与低产水平差异最大。高产水平剑叶SPAD值较低产水平增幅为12.14%，倒三叶较其增幅为10.37%。高产水平倒二叶SPAD值显著高于其他产量水平，其中与低产水平差异最大，增幅为7.58%，中高产水平、中产水平和中低产水平显著高于低产水平，增幅分别为4.88%、2.64%和3.38%。不同产量水平抽穗期和抽穗后20d均是倒二叶SPAD值最大，倒二叶SPAD值降低幅度显著高于剑叶和倒三叶，倒三叶SPAD值降幅高于剑叶，保证抽穗后20 d高产水平剑叶SPAD仍处于较高水平。

表3 不同产量水平粳稻上三叶SPAD值差异Table 3 Differences of SPAD values in three leaves of japonica rice at different yield levels

2.3.3 不同产量水平粳稻群体光合势差异

由图4A可知，不同产量水平粳稻抽穗期-成熟期光合势平均值为239.58×104m2·d·hm-2，高产和中高产水平全部数值高于平均值。由图4B可知，粳稻抽穗期-成熟期光合势数值集中出现在240～255×104m2·d·hm-2。

图4 不同产量水平粳稻抽穗期-成熟期光合势箱型图与直方图Fig.4 Box plot and histogram of photosynthetic potential of japonica rice at different yield levels from heading stage to maturity stage

由表4可知，分蘖期和抽穗期中产水平光合势最大，中产与中高产、高产水平间差异不显著，高产水平显著高于低产水平，增幅分别为22.67%、10.01%。抽穗期-成熟期不同产量水平粳稻光合势随产量水平升高而增加，高产水平与中高产水平差异不显著，与低产水平差异最大，增幅分别为14.35%。

由表6可知，粳稻叶片氮素积累量随生育进程推进先升后降。分蘖期和抽穗期叶片氮素积累量随产量水平升高而增加，高产水平与中高产水平差异不显著，与低产水平差异最大，增幅分别为77.70%、22.27%，产量水平间差异极显著。成熟期产量水平间差异不显著。

表6 不同产量水平粳稻叶片氮素积累量Table 6 Nitrogen accumulation in leaves of japonica rice at different yield levels (g·m-2)

2.4.2 不同产量水平粳稻氮光合利用效率差异

由图8可知，分蘖期高产水平粳稻氮光合利用效率高于其他产量水平，其中与低产水平差异最大，增幅为25.0%，产量水平间差异显著。抽穗期不同产量水平粳稻光合氮素利用效率表现为高产水平＞低产水平＞中高产水平＞中产水平＞中低产水平，高产水平与中低产水平差异显著，与低产水平差异不显著，增幅分别为14.79%7.94%。

图8 不同产量水平粳稻氮光合利用效率差异Fig.8 Differences of N photosynthetic efficiency of japonica rice at different yield levels

2.4.3 不同产量水平粳稻各时期器官氮素分配差异

由图9A可知，不同产量水平粳稻籽粒成熟期氮素分配比例平均值为74.15%，高产、中高产和中产水平中位数高于平均值。由图9B可知，粳稻籽粒成熟期氮素分配比例集中分布在75%～77.5%。

由表7可知，不同产量水平粳稻品种茎鞘氮素分配比例随生育进程推进逐渐降低；叶片氮素分配比例先升后降；籽粒氮素分配比例逐渐升高。茎鞘氮素分配比例随产量水平升高而降低，低产水平主要时期较高产水平分别增加30.55%、10.27%、43.21%。分蘖期和抽穗期叶片氮素分配比例随产量水平升高而增加，高产水平较低产水平分别增加25.42%、4.28%；成熟期随产量水平升高而降低，低产水平较高产水平增加37.97%。抽穗期和成熟期籽粒氮素分配比例随产量水平升高而增加，抽穗期产量水平间差异不显著；成熟期高产和中高产水平差异不显著，较低产水平极显著增加13.31%。

2.6.3 粳稻氮素分配比例与产量关系

主要生育时期茎鞘氮素分配比例与产量呈极显著负相关，叶片氮素分配比例（除成熟期外）与产量呈极显著正相关，而成熟期叶片氮素分配比例与产量呈极显著负相关，籽粒氮素分配比例与产量呈显著或极显著正相关。

2.6.4 粳稻光能利用与光合物质生产、产量相关关系

由图13可知，光能利用率与SPAD值、净同化率、光合势、SLW、抽穗期叶片氮素积累量、成熟期籽粒氮素分配比例、产量呈极显著正相关；与成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例呈极显著负相关；比叶重与抽穗期前净同化率呈显著或极显著负相关，与灌浆期净同化率、产量呈极显著正相关；氮光合利用效率与成熟期籽粒氮素分配比例呈极显著正相关。

3 讨论与结论

目前，研究水稻产量潜力常用手段为通过提高水稻抽穗后叶片生产光合物质和延长光合有效时间，获得高产水稻群体[19]。魏中伟认为获得高产水稻需在充足的叶面积前提下提高光合效率和叶绿素含量[20]。马均和马文波等研究不同穗型水稻后期剑叶光合特征发现，重穗型高产水稻后期光合效率较高原因之一是叶绿素含量增加[21-22]。本试验研究表明，不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数、上三叶SPAD值均随产量水平升高而增加，产量水平间差异极显著。高产水平叶面积指数、上三叶SPAD值、比叶重均极显著高于低产水平。叶面积指数、上三叶SPAD值、比叶重与产量相关性达极显著，与前人研究一致[23-24]。同时研究发现，抽穗期高产水平剑叶SPAD值显著高于中低产和低产水平。高产水平品种倒二叶SPAD值降幅显著高于剑叶和倒三叶，倒三叶降幅高于剑叶，保证抽穗后20 d剑叶SPAD值仍保持较高水平。说明抽穗期叶面积指数和上三叶SPAD值，尤其是生育后期剑叶SPAD值对粳稻获得高产具有重要影响。

水稻产量高低不仅取决于抽穗前营养器官积累贮藏物质和花后向籽粒转运，还取决于抽穗期-成熟期光合生产能力[25-26]。目前研究认为，水稻花后光合生产能力强是获得高产首要因素[27]。花劲等研究表明，与高产群体相比，超高产群体光合势生育前期较小，中后期较大，抽穗至成熟期光合势占总光合势50%以上[28]。本试验研究表明，高产水平抽穗期-成熟期光合势、净同化率显著高于低产水平，增幅为14.35%和69.74%。

赵霞等研究表明，水稻氮素积累与干物质和产量呈显著正相关，氮光合利用效率高，叶片氮素分布光合作用关键酶比例大，碳氮代谢更协调，有利于光合产物生产[29]。因此，叶片氮素积累及氮光合利用效率对光合物质生产和产量具有重要意义。本试验研究发现，高产水平抽穗期叶片氮素积累量和氮光合利用效率均处于较高水平。不同产量水平粳稻光能利用率随产量水平升高而增加，高产水平较低产水平极显著增加33.59%。

综上所述，叶面积指数、上三叶SPAD值、光合势和净同化率、籽粒氮素分配比例、光能利用率与产量呈显著或极显著正相关，其中抽穗期-成熟期光合势和净同化率对产量影响极显著（r＞0.75**），其次是光能利用率（r=0.68**）。同时抽穗期叶面积指数、上三叶SPAD值与抽穗期-成熟期光合势和净同化率以及光能利用率呈极显著正相关，叶面积指数极显著；剑叶SPAD值降幅小，抽穗后20 d较高，对抽穗期-成熟期光合势和净同化率以及光能利用率影响高于其他两叶；成熟期茎鞘氮素分配比例与光能利用率呈显著负相关；籽粒氮素分配比例与比叶重、光能利用率呈显著正相关，与抽穗期氮光合利用效率呈极显著正相关。为获得粳稻高产，应在高水平叶面积前提下，减缓粳稻上三叶衰老，保持抽穗后剑叶较高叶绿素含量，提高生育后期光合物质生产和籽粒氮素分配比例，降低成熟期叶片和茎鞘氮素分配比例，进一步提高光合物质生产和光能利用率，此为粳稻获得高产重要原因。