沙木蓼的地理分布特征及其预测分析

熊举乾，杨志刚，贺浩然，刘津岐，刘永萍，楚光明

（1新疆生产建设兵团第十师一八一团农业发展服务中心，新疆 北屯 836000；2新疆生产建设兵团林业和草原资源监测中心，新疆 乌鲁木齐 830011；3石河子大学农学院，新疆 石河子 832000；4新疆林业科学院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830000）

0 引言

沙木蓼（Atraphaxis bracteataA. Los.）为蓼科木蓼属植物。其花稠而香，为良好的蜜源植物[1]。其具有生长快，生物产量高，根系吸水力强而体内损失水分较少，能忍耐干旱和干燥的气候环境，根系发达，平茬后萌发能力强等特性[2]。更为重要的是它可以进行种子天然更新，所以沙木蓼十分适合在荒漠或半荒漠、流动沙丘或固定沙丘的环境下营造大面积的薪材林[3]。沙木蓼拥有十分发达的根系，有很强的吸水能力，能够适应沙漠环境，在干旱的条件下能够生长出大量不定根，构成稠密的根系进行吸水，因此沙木蓼在流沙地区也同样适宜种植[4]。这对沙区居民解决用柴、家畜饲料、防风固沙、促进沙丘生态系统良好循环具有重大意义。沙木蓼作为一种防风固沙的先锋树种具有广泛的应用价值。沙木蓼植被多分布于内蒙古自治区（（后文简称内蒙古）巴彦淖尔盟乌审旗及伊克昭盟展旦召）、宁夏回族自治区（（后文简称宁夏）灵武市及中卫市）、甘肃南部区域、青海西部区域和陕西省部分区域。分析沙木蓼种群适生区域的地理分布情况，能有效地保护和利用荒漠植物资源。现如今对沙木蓼种群的研究也有不少，主要集中在沙木蓼的引种、扦插、栽培和生理特性等方面，关于沙木蓼种群地理分布方面的研究较少[3，5]。

由于国内对荒漠植物在地理分布格局方面开展研究较晚，所以关于沙木蓼一类的荒漠类型植物的地理分布及其潜在分布区预测方面的研究也不多。近年来，越来越多的国内外学者开始对荒漠植物的地理分布区域、特征及与环境因子的相关性进行研究。乌日娜等经过观察液体流动态变化，分析得出影响沙木蓼茎干液体流动的重要环境因子是太阳辐射，其次是大气相对湿度、大气温度和风速[6]。刘世增等认为在荒漠干旱区域，影响植被存活和发展的重要环境因素是土壤中的水分，植物间对水分的竞争和风沙流动，也是导致种群密度差异的重要因素[7]。沙木蓼种群除老龄级种群为随机分布，幼龄级、苗龄级和成熟级种群的分布格局都为聚集分布，说明沙木蓼种群在重建荒漠植被和构建荒漠植被稳定性方面具有积极意义。

众所周知，气候因素是影响物种地理分布的关键因素之一。近些年来，随着科技的进步，如统计技术、机器学习技术和地理信息系统（GIS，Geo⁃graphic Information Systems）等，利用生物分布数据信息和与之有关的环境因子变量，并通过一定方法的计算就能获得该生物的潜在分布区域，这些技术已被应用于各个领域，如保护生物学、进化生物学和气候变化对物种分布的影响等。生态位模型的模拟方法也各种各样，随着技术的飞跃，许多生态位模型已被制作成方便易操作的软件，其中尽管样本很小也可以准确预测出物种潜在分布区域的最大熵（MaxEnt）模型被广泛使用[8]。如今利用GIS 技术在气候和环境方面的定量研究，对生物分布格局的预测和生物历史分布格局的预测已是研究的热点[9]。通过生态位模型运行得出的结果再用地理信息系统ArcGis 软件进行栅格转换和可视化表达，即可得到清晰明了的适宜潜在分布区域图[10]。

最大熵理论认为：熵最大的对象能够接近它的真实状况，并且预测出现的失误也会非常小[11]。早在1957 年，Elith J 最先把信息熵引入到统计力学中，并提出最大熵原理[12，13，14]，在许多科学研究中，相较于其他常见的生态位模型，如Bioclim（the biocli⁃matic prediction system），GARP（the genetic algorithm for rule-set prediction），Domain（the domain model）和ENFA（ecological niche factor analysis）等，MaxEnt 模型预测结果最为准确，尽管缺少物种分布相关数据信息或分布区的环境变量不全面，也能够做到对生物潜在分布区域的准确预测[15]。Ning X 等[16]通过MaxEnt模型对黄芩分布数据进行十次运算，并做数据交叉验证，得到训练集AUC（Area Under Curve）值为 0.947，测试集 AUC 值为 0.930，这表明 MaxEnt 模型具有十分高的准确性。

本研究基于沙木蓼种群的地理分布数据、生物气候数据集和全国地区海拔数据等，利用ArcGis 软件和MaxEnt模型对沙木蓼种群在西北五省、内蒙古以及河北省的潜在分布格局进行分析预测，并通过生境指数对潜在分布区做不同级别适生区的划分，以此来评价沙木蓼种群的生境适宜性[15]，进一步分析讨论导致沙木蓼种群地理分布的关键环境因素，为我国沙木蓼物种的适生区保护与资源利用提供有利的理论依据与参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究根据沙木蓼的现有地理分布数据，以西北五省（新疆维吾尔自治区（后文简称新疆）、宁夏、甘肃省、青海省、陕西省）、内蒙古和河北省作为研究区域，总面积447.76×104km2。研究区属典型的温带大陆性气候，平均海拔1000～2000m，年均降水量为100～200mm，水热分布不平衡，蒸发量达2500～4000mm，平均温度8.78℃，极端高温达49.6℃，极端低温达-50.19℃（数据来源于中国气象网[17]）。研究区域地形以山地、盆地和高原为主，风蚀作用显著。其中灰棕色沙土、灰沙土、棕色沙土、盐碱土壤、灰钙土壤和风沙土壤是研究区域主要的土壤类型。

1.2 环境变量获取

选择应用广泛的Worldclim 数据库[18]的19 个环境变量数据，主要包括1—12 月的年均温、月均温、降水量、极端最高和最低气温等，及从中国科学院资源环境科学数据中心获取的全国各地区的海拔原始数据。

避免各项环境变量间相关性一共有三种方法，本研究中选择删去贡献率为0 的环境变量的方法，通过MaxEnt模型一次运行的预测结果，对各环境变量的贡献率进行排序。本研究中需去除当前时期（20 世纪 90 年代）贡献率为0 的环境变量 bio10 和bio17，未来2050 时期（21 世纪50 年代）贡献率为0的环境变量 bio6、bio10、bio16 和 bio17，以及未来2070 时期（21 世纪70 年代）贡献率为0 的环境变量bio6、bio10、bio11、bio16 和bio17 等，19 个环境变量（如表1 所列）中除去贡献率为0 的环境变量，剩余的环境变量与海拔数据（bio-elev）均用于当前、未来2050和未来2070三个时期模拟预测。

表1 研究所用环境变量Table 1 Environment variables used in study

1.3 沙木蓼分布数据

如表2、3所列沙木蓼种群的分布数据来源于中国植物志、中国高等植物志、中国沙漠植物志、新疆植物志、内蒙古植物志、青海植物志、甘肃植物志、宁夏植物志及相关参考文献。沙木蓼的腊叶凭证标本分布数据来源于中国数字植物标本馆[19]。

采用ArcGis 10.3 软件绘制沙木蓼种群的分布图。第一步，依据植物志和沙木蓼标本记录上的分布信息，统计、记录沙木蓼的分布地点、生境和海拔等，结果如表2 和表3 所列；第二步，根据沙木蓼采集地点信息在Google Earth软件上定点，确定物种准确经纬度坐标；第三步，将经纬度坐标导入ArcGis 10.3软件；第四步，参照国家基础地理信息系统[20]和行政区划绘出沙木蓼在研究区域的分布图，结果如图1所示。

表2 沙木蓼植株腊叶凭证标本Table 2 Dehydrated voucher specimens data of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

表3 沙木蓼种群在中国的分布Table 3 Distribution of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

图1 沙木蓼分布图Figure 1 Distribution map of Atraphaxis bracteata A.Los.

1.4 Arcgis工具与MaxEnt模型的应用

1.4.1 最大熵（MaxEnt）模型建立

将沙木蓼种群三个时期地理分布数据分别导入MaxEnt 模型中，结合19个环境变量与海拔数据，选取沙木蓼的发生数据集分别进行随机分割，其中75%的分布点被用于组成训练模型，剩余25%的分布点组成测试集，用于评价模型的预测效果[21]。

1.4.2 等级分区

将沙木蓼物种的潜在分布适生区进行4个等级的划分，先在ArcGis10.3软件中加载MaxEnt 软件运行结果，再将MaxEnt软件输出的ASCⅡ格式的图层转成栅格格式，导入ArcGis10.3软件中进行重采样，将重采样的结果与研究区域矢量图层叠加，最终得到沙木蓼种群在研究区域内的物种适宜区[22]。将最终的效果图适生等级划分为4 个等级，白色区域表示不适宜生长区（＜0.1），浅灰色区域表示适宜生长区（0.1～0.3），中灰色区域表示较适宜生长区（0.3～0.5），黑色区域表示高适宜生长区（＞0.5）[23]。

1.4.3 预测精度

利用ROC（Receiver Operating Characteristic）曲线下方的AUC 值检验模型预测结果的精确性。AUC的数值一般在0.5～1之间，AUC的数值越接近1，说明预测结果的精确性越高，若AUC的数值低于0.5 则说明预测结果不及随机预测。一般认为AUC数值在0.5～0.7 范围内预测准确度偏低，AUC 数值在0.7～0.9范围内预测较为准确，AUC数值高于0.9时预测准确度较高[24]。

1.4.4 刀切法

利用MaxEnt 模型刀切法来评价测定各种环境变量权重图，反映沙木蓼在三个不同时期各环境变量的重要贡献率。权重图中各数值含义：横轴代表环境变量贡献率，纵轴代表各环境变量，蓝色代表对应环境变量的得分，浅蓝色代表除该变量外的其他变量组合的所有贡献和，红色代表所有变量的得分之和；哪一个环境变量的得分越高，就说明该环境变量对物种分布的影响越重要[25]。

续上表

2 结果分析

2.1 沙木蓼三个时期的潜在分布区域与适宜级别划分

如图2 所示可知，沙木蓼的潜在适宜生长区主要为内蒙古东部的科尔沁沙地、中部的浑善达克沙地、雅布赖山东部地区，甘肃南部区域、北部区域，新疆北部部分区域、南部阿克苏地区，青海部分区域，河北小部分区域和宁夏地区；较适宜分布区主要集中在内蒙古北部地区、宁夏南部区域、甘肃中部区域、新疆北部部分区域和青海省布尔汗布达山北部区域以及沿着新疆和田地区皮山县直至若羌县区域都有分布；高适宜分布区主要集中在内蒙古大部区域、宁夏部分区域、甘肃部分区域、新疆北部部分区域和青海小部分区域。三个时期沙木蓼物种潜在分布区在河北的适生区减少最为明显。

图2 沙木蓼不同时期适应性分布图Figure 2 Potentially suitable distribution area of Atrap⁃haxis bracteata A.Los.in different periods

2.2 计算沙木蓼各时期适生区面积

研究区域总面积447.76×104km2，在ArcGis10.3工具中分别将沙木蓼三个时期适生区所占栅格数记录下来并计算总和，用各适生区所占栅格数除以总和得出各适生区所占比，最后用研究区总面积乘以占比，就可得到沙木蓼种群在三个时期各适生区的面积，结果如表4 所列。根据三个不同时期沙木蓼的适应性分布图和适生区面积分析可知，沙木蓼种群从当前时期至未来2070 时期预测得到的适宜性地区中不适宜区面积增长最为明显，较适宜生长区面积明显下降，适宜和高适宜区面积先减少后增多，与适宜区相比高适宜区变化不明显。沙木蓼在新疆南部地区、青海北部地区和甘肃北部地区的适宜区面积先变少后变多。当前时期至未来2050 时期，沙木蓼的高适区都以原有分布中心向外侧扩张。

2.3 预测精确度

如表5 所列可知，沙木蓼在三个时期的训练集AUC值都在0.920以上，测试集AUC值都在0.970以上，表明MaxEnt软件对沙木蓼在三个时期潜在适生区的预测结果较精准。

表5 沙木蓼不同时期AUC值表Table 5 AUC value of two species of Atraphaxis bracte⁃ata A.Los.

2.4 主要环境变量

如图3 所示可知，影响沙木蓼三个时期分布的主要环境变量由高到低依次为bio1（年平均气温）、bio12（年平均降雨量）、bio14（最干月降雨量）、bio16（最湿季度降雨量）和bio18（最热季度降雨量）。

图3 不同时期各环境变量刀切法检验得分Figure 3 Jack knife test scales of each environment variables in different period

3 结论

（1）通过沙木蓼原有分布点与三个时期潜在分布点对照可知，标本记录点与采集点相吻合，而潜在分布区由原分布中心向外侧扩张，说明沙木蓼在未来时期的适宜性较强。沙木蓼在未来时期的潜在分布区域有所增长，但不适宜分布区也有增长的现象。随着时间的推移沙木蓼潜在分布区在部分地区有减少的现象，沙木蓼适宜分布区朝着西南方向移动，高适宜分布区也在由原分布中心向外扩张。

（2）MaxEnt模型预测的地理分布结果与实际分布区域的符合程度较高，AUC 数值皆高于0.9，说明对沙木蓼的预测精度高，有较高的可信度，预测的结果合理。

（3）通过对沙木蓼潜在分布区域的环境变量分析发现，在19 个环境变量中，年平均气温是最能影响沙木蓼分布的一种环境变量，其次是降水量。

4 讨论

通过MaxEnt模型预测结果显示，基准气候条件下沙木蓼种群的最适宜分布区位于内蒙古的南部区域、宁夏的北部区域、甘肃东南部区域和新疆北部小片区域。在未来时期气候条件下沙木蓼种群在内蒙古、宁夏和甘肃省的最适宜分布区明显增加，较适宜分布区次之。新疆和青海适宜分布区有所增加，河北省潜在分布区面积减少最为明显。贺晓慧等[26]在气候地理特征及未来气候情境下对文冠果分布的适宜种植区预测和朱妮[27]在气候变化情况下对蒙古沙拐枣适宜生境预测的研究都表明，随当前和未来时期的时间推移，沙木蓼种群在未来的适宜区都有变化。随时期的变化沙木蓼的较适宜区和高适宜区出现分离。

通过刀切法图可以明显看出沙木蓼种群的潜在分布区在各个省份都有分布，主要集中在内蒙古地区、宁夏地区和甘肃地区，影响其分布的主要因素为年平均温度，其次是春夏多雨季节的降水量。这与汪勇等[28]对我国无叶假木贼属物种的地理分布特征及潜在分布区预测和厉静文等[29]基于MaxEnt模型的胡杨潜在适生区预测中提出的大部分旱生植物受到气候制约的环境变量主要是以降水量为主，其次是温度和海拔等其他环境变量因素的研究结果一致。由此可见，降水量对沙木蓼的地理分布也有着十分重要的影响。

本研究结果有利于深入了解沙木蓼种群在我国西北五省、内蒙古和河北省的潜在适生性、最适分布区域及对其分布起主导作用的环境变量。但本研究仍有一些对沙木蓼适生区预测有影响的环境变量没有考虑到，如植被、河流、物种种间竞争关系、生物互相影响及人类活动强度等因素，在今后的科学研究中需更深入的考虑如何选取各种环境变量以达到更好的物种适生区分布预测结果。为我国沙木蓼种群的保护与资源利用提供科学可靠的理论依据与参考。