野生蜜蜂的人工巢箱设计和应用研究现状

韩懂博，贺春玲，任迎丰，栾 科，王帅兵

（1河南科技大学园艺与植物保护学院，河南洛阳 471023；2国有济源愚公林场，河南济源 454693）

0 引言

蜂类是众多植物和农作物的重要传粉者，在维持自然生态系统和农业生态系统平衡中发挥着十分重要的作用[1-3]。野生蜜蜂是相对于家养蜜蜂而言的概念，其种类多、分布广、适应性强。在长期演化过程中，野生蜜蜂或与蜜源植物协同进化，或通过对当地气候与蜜源植物的相互选择、互相适应，使得采食方式多样、传粉效率高，目前多种野生蜜蜂已被开发成特定作物的传粉者[4-5]。然而，近年来由于土地的过度开垦、农药的不合理使用、大气污染、病虫害和单一农业种植模式等各种因素的影响，全球野生传粉蜂的丰富度呈下降趋势，已威胁到生物多样性的完整性以及全球食物链甚至人类的健康[6-7]。

尽管人们越来越关注传粉者在物种丰富度和丰度方面的潜在下降问题，但具体的下降程度和影响范围在很多国家和地区尚不明确[8]。随着人们对这些科学问题的重视和研究，已经有很多客观、有效和长期地检测传粉者种群的方法得到应用。同时，在很多地区，也开始采用标准化的监测方法来评估许多传粉昆虫群落在自然环境中的作用程度[9-10]。其中，检测和应用野生蜜蜂的人工巢箱从设计样式和应用领域都得到长足的发展。本研究针对野生蜜蜂人工巢箱的设计思路、设计样式、制作材料、结构搭配和应用领域进行综述并提出建议和改进策略，旨在为今后的昆虫学研究方法提供参考依据。

1 人工巢箱的设计

1.1 设计思路

自然栖息地野生蜜蜂的研究方法和取样工具有很多种，如1937年Malaise发明的马来氏网、利用昆虫颜色偏好设计的黄盘诱捕器、昆虫飞行拦截诱集、简单实用的扫网捕捉法以及研究者对昆虫访花的直接观察等[9,11]，这些方法的特点是取样范围广。此外，1992年Fussell和Corbet[12]使用木头和粘土砖块模仿熊蜂筑巢地点捕捉熊蜂Bombus pascuorum和B.hortorum；2014年Silva等[13]使用蜂胶和蜂蜡处理过的塑料瓶吸引无刺蜜蜂Meliponini来筑巢；Sheffield等[14]根据壁蜂Osmia inermis在石头缝下筑巢的特点，利用倒扣盘子法吸引蜜蜂来筑巢。为了保护紫木蜂Xylocopa valga种群，2017年Schulz等[15]利用紫木蜂在枯木上筑巢的特点，使用人工钻孔的木头制作巢箱，成功吸引大量紫木蜂筑巢。

人工巢箱又称为“蜜蜂公寓”，始于20世纪50年代末，是根据野生蜜蜂的筑巢地点和筑巢材料设计而成[16]。在地上筑巢的野生蜜蜂一般喜欢在枯木、树洞和中空的植物茎秆等场所筑巢[1,17]。因其筑巢场所隐蔽，发现、研究和保护野生蜜蜂较为困难；为研究和保护野生蜜蜂资源，科学工作者开始模仿野生蜜蜂的自然巢穴，建造人工巢箱来进一步深入研究、应用和保护野生蜜蜂种群。该方法自应用以来，经不断发展，现在已经成为野外野生蜜蜂监测、应用和保护的重要方法之一。2018年Staab等[10]编写了人工巢箱的应用指南，为巢箱的推广应用提供有力依据。

1.2 巢箱的设计

野生蜜蜂的人工巢箱选材广泛，样式设计多样，巢箱的内部材料种类多，主要分为木材、空心植物茎、塑料和其他特殊材料的制品4种类型（图1）。巢箱的结构基本一样，主要有2个部分构成：（1）巢管是用一组替代野生蜜蜂自然洞穴孔径的几个到几百个嵌套在一起的中孔材料；常用的有木材、纸筒或聚苯乙烯管等[9,18]。（2）巢箱是一个盛放野生蜜蜂筑巢巢管材料的外部结构，例如用纸箱、木板和PVC管等，巢箱形状有盒状、桶装、篮状或箱状等形状，也可以用胶布、绳子或铁丝等直接将巢管捆扎后使用[19-20]。

图1 诱集野生蜜蜂的不同材质样式的人工巢箱类型

人工巢箱一般是不同材料和尺寸的巢管放在一个巢盒内，影响巢箱功能的因素很多，巢管的材料、尺寸（长度、宽度、直径）、形状、颜色、巢箱在栖息地的位置、入口方位和放置时间等[18-19,21-22]。目前，对于最佳巢箱的设计并没有标准和规范，研究人员根据研究需求设计成针对性的巢箱。一般来讲，巢箱的外部材料要能防水透风、耐腐蚀，使用寿命长。

2 巢箱类型

2.1 木制式巢箱

木制巢箱的材料主要有钻孔的木头块、木屑压缩板和组合的木合板。在自然环境中有许多在树干和树枝洞上筑巢的野生蜜蜂，包括一些自己能在木头上挖掘孔洞的木蜂和芦蜂以及利用已有孔洞筑巢的壁蜂、切叶蜂等[1,17]。根据这类野生蜜蜂的筑巢习性利用木材原料制作人工巢箱。不同的蜂种对筑巢木材基质的偏好不同，一般筑巢树种都是比较常见，如切叶蜂Megachile选择在漆树、橡树、松树枝等枯木上筑巢[16,23]，紫木蜂喜欢在柳木上筑巢[15]。

野生蜜蜂选择与自己身体宽度相匹配的洞穴，以确保巢室紧密结合，并能减少寄生性天敌进入巢穴，选择合适的巢管长度和直径大小可以提高野生蜜蜂的筑巢率。在实心木块或组合木板上沿暴露的一侧钻孔，孔径的大小和深度根据试验需要而定。在研究某一种蜜蜂数量变化动态时，直径和深度可以根据研究对象的大小确定巢口范围；如果是研究蜜蜂物种的多样性，巢口的大小要有不同的分级，目的是让小型、中型和大型的野生蜜蜂都能选择到合适的孔径[15-16]。

对于连续长期的多个季节监测研究，发现在木头上钻孔制作的巢箱比其他材料更能吸引蜜蜂[24]；但直接钻到实木上的空腔不容易打开和清洁，很难观察到蜜蜂筑巢的内部结构，且不能重复使用。如果将钻孔的木板从中间剖开然后再捆在一起，对蜜蜂极具吸引力，捆绑在一起的木板上的空腔很容易打开、清洁和重复使用[25]。在木板之间使用透明的醋酸酯薄片，方便在蜂类繁殖季节检查孵化情况[26]。

2.2 空心茎秆式巢箱

空心植物的茎秆和某些具有软髓的植物是最常用、最理想的巢管材料。自然环境中野生蜜蜂有在竹子、芦苇、蓖麻等材料中筑巢的习惯[9]。植物茎秆材料在全世界范围内都比较容易收集到，设计这类人工巢箱时需要将植物茎秆切段，将其晒干捆好用巢箱外壳保护。茎杆需要一端闭合或中间有茎节，内径范围2～25 mm[27]，最好不要超过25 mm，尺寸大小不合适时很难吸引蜜蜂的注意，还会引来部分天敌居住[21]。巢管的直径大小会影响蜜蜂的性别比例，尺寸不合适的巢管会导致雌性后代的减少[9]。

目前，最常见的科研试验方法是利用竹子和芦苇制作巢箱用来监测野生蜜蜂多样性和功能。美国科学家Rubene等[28]设计的巢箱是由竹竿制成，竹竿被切割成30 cm长，中间有一个节点，以便蜂类从两端进入巢管内筑巢，在每个地点设置了4组，每组10个巢箱进行重复实验，每捆的巢管数量大致相同，直径分别为3～6、7～10、11～14 mm，试验结果揭示了美国北部野生蜜蜂与当地环境中的时间和空间格局分布特征。禾本科[9](Poaceae)植物经常被野生蜜蜂用来制作巢腔，目前鉴定出的物种主要是芦苇属(Phragmites)。Krewenka等[29]对关于一项关于野生蜂种类的试验研究，在草地和草带上共放置216个诱捕巢箱，每一组陷阱巢由一根木杆和四根直径10.5 cm的塑料管组成，每根管内填充约200根直径0.2～1.0 cm的芦苇秆，结果表明，人工巢管可以大量吸引草原生境中的野生蜂类筑巢。其他拥有空心茎秆的植物也可能吸引野生蜂类筑巢，未来需要研究人员进行试验尝试。

2.3 塑料式巢箱

近年来，越来越多的塑料制品进入到蜜蜂研究领域，常用的材料主要是聚苯乙烯材料。早在1978年Richards就研究发现聚苯乙烯材料比其他巢箱材料（包括纸板和纸管）更能保障筑巢蜂的后代存活[30]，用压缩的聚苯乙烯材料做筑巢板可以饲养大批量的蜜蜂，巢板上的蜂巢组织可以机械收获并易于清理。塑料具有非常优良的可塑性和耐腐蚀性，能加工成不同的形状和尺寸，价格低且容易获得，适合大批量制造巢箱[16]。使用塑料管代替植物茎秆能很好地弥补植物茎秆尺寸不统一、耐受性差的缺点。

塑料式巢箱的创新使得大批量生产蜜蜂成为一项有利可图的产业，野生蜂类也能作为一种特殊的传粉者进行管理开发，用于管理农业系统中的授粉服务。如利用高密度聚乙烯泡沫板制作成巢箱，来研究壁蜂的生物学以及大量繁殖壁蜂为果树授粉[31]。但塑料式巢箱的透气性差，巢管中的幼虫呼吸产生的水分无法及时排解，容易引起霉菌大量滋生，使部分幼虫无法发育成功[15]。

2.4 其他材料的巢箱

生活中的其他管状材料（玻璃管、纸筒、陶器等）都可能被野生蜜蜂用来制造巢穴。玻璃管在巢箱的研究中应用较多，相对其他材料，工业化吹制的玻璃管内径粗细可以控制，一端用塞子塞住，透明的玻璃管可以直接观察蜜蜂巢的建造行为和幼虫的发育过程。透明玻璃管需要放置在木质和纸质的巢箱外壳中，以尽量减少光线的穿透。纸板或纸片也可轧制成不同长度和口径的巢管，再将巢管按照试验需要装在巢箱内，壁厚和内腔直径是影响巢管吸引蜂类筑巢的主要因素，使用有较厚的空腔壁的巢箱可以降低寄生虫钻透的能力[32]。

3 巢箱的应用

3.1 监测自然环境中蜜蜂的多样性和丰度

探索未知区域的蜂类物种多样性的试验，大多需要设置陷阱诱捕调查，人工巢箱能以标准化的方式大量生产，通过在空间和时间上集中布设，监测某区域内蜂类多样性、死亡率和生活史等[33]。用于研究蜜蜂多样性的巢箱应该选用不同直径比例的巢管组合，以覆盖不同体型的野生蜜蜂。对特殊生境或不同海拔梯度的蜂类多样性进行监测蜂类多样性时，可以使用多个小型巢箱来覆盖尽可能广泛的采样区域；长期定点的试验可以采用单个大型组合式巢箱，使用寿命长也方便维护；采集蜂类幼虫的试验，巢箱设计时尽量使用廉价且容易打开的木板、纸筒或植物茎秆材料。

研究人员可以通过分析巢箱收集的数据，评估蜜蜂生物学的一些环境条件[9]，包括花粉和花蜜偏好[25]，寄生虫的传播、引入物种和入侵物种[34]等。使用巢箱能帮助监测一些物种的栖息地的变化、活动范围或跟踪目标物种踪迹。用来筑巢的巢箱需要方便搬运，可以在不同的地点之间移动，方便改变方向和位置，也可以将蜂茧保存或移除[35]。使用人工巢箱进行研究具有操作灵活性、简单、低成本，且采样数据丰富，能解决群落生态学中的问题[33]。巢箱可以使多营养结构互作的研究更加深入，以解决蜜蜂种类的保守性及其需求的复杂性[20,36]。传统上，监测蜜蜂自然筑巢活动的研究依赖于研究人员努力寻找足够数量的巢穴。人工巢箱中的许多巢管，为增加野生蜜蜂行为研究的观察和繁育研究提供契机。利用不同种类的巢箱可以很好地解决野外诱集困难的问题。

3.2 评价不同环境因素对蜜蜂的影响

在使用巢箱来探索环境因素如何影响野生蜜蜂的研究中，研究人员建议使用标准化的巢箱，这些巢箱易于复制，可在大的空间尺度内使用。巢箱内包含不同大小直径的空腔，并且方便替换，以便在野生蜜蜂整个筑巢期间有充足和多样的筑巢选择。筑巢材料和巢箱外部结构的耐久性也是抵御极端环境条件的关键。

利用巢箱研究洞穴筑巢的野生蜜蜂，发现不同的环境因素可影响传粉者和物种多样性[37]。通过研究沿着不同环境梯度中筑巢的筑巢巢箱的蜂类多样性，了解景观变化对野生蜜蜂群落的影响以及生境破碎化和气候变化对生物多样性和生物相互作用的影响[38]。早期的研究结果表明在巢管中筑巢的蜜蜂，觅食效率低下与景观变化有关[39]。利用人工巢箱研究发现切叶蜂(Megachile rotundata)距离大斑块的蜜源越远，分配给后代的资源就越少[40]。

将景观环境条件与巢箱筑巢蜜蜂和多样性联系起来，可以提高人们在土地使用和规划决策中有效保护野生蜜蜂授粉服务功能[41]。

3.3 为农作物授粉服务

许多研究的目标是提高为农作物提供授粉服务的蜜蜂数量[42]。确定目标蜂种，利用其筑巢偏好，使巢箱成为有吸引力的栖息地，可以提高筑巢率。当种群建立后，巢穴可以移动到目标作物或有需要的区域，为农作物授粉服务[43]。已经有多种壁蜂通过巢箱成功为多种农作物授粉服务。21世纪初美国科学家利用切叶蜂Megachile pacifica为紫花苜蓿授粉来提高产量[44]，利用壁蜂Osmia rufa为油菜授粉显著提高产量[45]，利用木蜂 Xylocopa grisescens、Xylocopa frontalis和 Xylocopa suspecta授粉试验提高了百香果的产量[22]。

为农作物授粉的人工巢箱设计主要考虑增加目标蜜蜂种类的数量，巢箱尺寸应该足够大，可利用巢管的数量足够多[46]。壁蜂O.bicornis和切叶蜂M.rotundata经常在有大量的筑巢巢管的环境中筑巢、繁衍[47]。另外，管理大田中野生蜜蜂进行授粉时，需要使用容易清洁的大型巢箱，通过减少放置位点调控天敌对蜜蜂种群的影响，既节约成本也能增加筑巢效率[48]。

3.4 获取蜜蜂样本进行研究

对于野外非常难采集的野生蜜蜂类群，巢箱可用作获取蜜蜂样本进行研究的工具。通过人工巢箱引诱和获取筑巢的蜜蜂，也可以繁殖出更多的蜜蜂个体，这些蜜蜂个体甚至可以作为特种昆虫进行出售。根据使用目的可以把巢箱设计成包含有许多相同长度和内径的空腔，以满足目标筑巢蜜蜂种类的精确选择。此外，从巢箱中收集的蜜蜂可通过解剖筑巢巢箱，计算出蜂卵的数量和种类，控制蜜蜂从卵发育到成虫期的时间节点，方便用于在实验室环境、飞行笼、温室或野外网室中的试验研究。2013年Fründ等[35]通过巢箱播种法操纵在飞行笼中野生蜜蜂的多样性，揭示了蜜蜂多样性对开花植物授粉效率的有利影响。

通过从人工巢蜂中获取蜜蜂，研究人员可以研究筑巢蜜蜂的生理学和发育机制，从而更好地管理和掌握野生蜜蜂资源。从巢箱中获得的蜜蜂可用来研究蜜蜂幼虫的孵化和越冬条件[35]、性别比例、胚胎变化、幼虫龄期发育、幼虫定位、饮食规律[49]、自然交替[50]、活动时间和季节性、筑巢材料偏好[20]、寄生蜂的放养[51]、杀虫剂以及其他化学品对蜜蜂健康的影响[52]等。

巢箱还能用作筑巢蜜蜂的筑巢位点，以量化蜜蜂在觅食上的时间和从巢穴到食物资源的最小和最大觅食距离[53]。利用巢箱研究了蜜蜂最大的飞行距离，发现对于体型较小的蜂类物种，它们的飞行距离较短，距离蜂巢只有几十米，从标记的资源环境中操纵巢箱的位置或分布可以确定最大的觅食距离，有助于研究支持野生蜜蜂觅食需求的景观因素，从巢箱中标记和回收蜜蜂可以作为检验花粉或花蜜资源的有效性。

4 展望

笔者总结了人工巢箱的设计和应用研究现状，试验目的不同可以选择不同设计标准。对于研究环境梯度和不同栖息地野生蜜蜂多样性的试验，建议在尽可能大的范围内设置人工巢箱，巢箱中的巢管直径应尽可能多样化。利用特定野生蜜蜂授粉或获取特定的蜜蜂样本，巢箱应该是尽可能足够大，并且根据目标蜂种的偏好，巢箱内的巢管材料和直径尽量一致。对于野生蜜蜂的授粉功能仍然需要进一步深入研究，为高效利用野生蜜蜂资源奠定基础。另外，人工巢箱与其他采集方法一样也受到不同影响因素的局限，在物种多样性综合调查时需要将人工巢箱与其他方法结合起来使用，相互辅助发挥最大作用。

野生蜜蜂是重要的传粉者，不同种类的蜜蜂食性不同，多食性种类可以采集多种植物的花粉，也有少数是寡食性或单食性，目前对野生蜜蜂采食行为的研究报道较少。通过分析人工巢箱内蜜蜂采集的花粉种类，能够准确地鉴定出蜜蜂采集的植物花粉谱系，同时利用巢箱筑巢的蜜蜂也会发现寄生蜜蜂的天敌种类，进而建立访花植物、蜜蜂与天敌之间的互作网络关系，为揭示不同生态系统中物种多样性和稳定性奠定基础。