拟石莲花属的国际研究进展

徐 丽，陈旖旎，高 玲

（中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业农村部植物新品种测试儋州分中心，海南儋州 571737）

0 引言

拟石莲花属为景天科多肉植物，原产于美洲，其中83%为墨西哥特有[1-2]。其色彩丰富，造型独特，易繁殖的特点，深受花友们的喜爱，国内销售量激增，引种数量逐年攀升。由于市场前景广阔，国内园艺者逐渐开始对其进行研究，主要集中在栽培（叶插）[3-7]、组培[8-11]，以及少量育种[12]研究，未见更深入、系统的研究报道。

笔者对国外报道的拟石莲花属分布、分类、细胞学、育种、栽培以及病害、药用等方面研究进展进行综述，以期为国内拟石莲花属深入研究提供参考。

1 拟石莲花属的分布

拟石莲花属(Echeveria)由DeCandolle于1828建立，并以18世纪墨西哥植物艺术家Atanasio Echeverria的名字命名。拟石莲花属原产于墨西哥南部，集中于瓦哈卡州。随后传遍整个墨西哥，个别种(E.strictiflora)传播至美国南部，同时Nudae系列和Racemosae系列通过几个主要的附生物种穿过中美洲向南传播，进入南美洲[13]。因此，拟石莲花属主要分布于中美洲、南美洲及美国南部。

2 拟石莲花属的分类

1839年，在Schlectendahl的《Hortus Halensi》一书中收录了22种拟石莲花属植物，其中5种现在被称之为仙女杯属(Dudleya)，并根据其花序的不同特征将它们分成5类，这是拟石莲花属分类的基础。1970年Reid Moran出版的《Jacobsen’s Lexicon of Suculent Plants》对这一属的分类进行了修订。2003年，Myron Kimnach出版的《肉质植物配图手册(Crassulaceae)》再次对这一属进行了重新分类并沿用至今，具体分类见表1[13]。

表1 拟石莲花属17个系列分类

续表1

基于分子系统发育学，拟石莲花属缺乏明确的属的定义，拟石莲花属和厚叶草属两者联系相当紧密[14]。很多研究表明，拟石莲花属是复系类群，厚叶草属(Pachyphytum)是“拟石莲组”中的一个小属，拟石莲花属和拟石莲组需要重新定义[15-16]。

3 拟石莲花属细胞学研究

拟石莲花属的染色体数目变化巨大，染色体配子数在12～34之间，在这近3倍的数量范围内，二倍体和四倍体之间的界限并不明显，在许多拟石莲种的进化过程中，染色体增殖，形成了多倍体，染色体的总数可高达260条。有研究报道多倍体并不一定改变植物的外观，因为相同的基因可能只是简单的复制[13,17]。Charles认为，E.ciliata虽然染色体数目较多，但为二倍体。无论染色体数量是多少，E.ciliata和二倍体的杂交种在形态上都处于中间状态，且只能进行异源杂交，二倍体属间杂交种的染色体配对通常都非常稳定。即使父母本属于不同的属，染色体数目也不同，大多数多倍体杂交种仍可育[17-18]。E.secunda是同源四倍体，许多墨西哥景天科植物虽然染色体数目较多，但实际上是二倍体，它们可能起源于多倍体，通过突变、丢失或抑制复制的染色体、片段和基因而变成二倍体[19]。拟石莲花属Spicatae系列种之间的亲缘关系远不如它们在外貌和栖息地上显示得那么相近，许多植物在植物学上虽外观相似，但它们的染色体完全不同，而Nudae系列的所有种似乎都非常接近，而且可以与墨西哥景天科的大多数属的物种杂交，但不能进行同源杂交[20-21]。

4 拟石莲花属育种研究

自然条件下，拟石莲花属主要靠蜂鸟授粉，而不是昆虫。E.gibbiflora（粉彩莲）大约在7～8天内开花并产生花蜜，开花4～6天时花蜜量达到最大，平均的自然座果率56.6%、自然结实率35.5%[22-23]。目前，拟石莲授粉方式有自花授粉、剥花去雄盖花授粉、种内异花授粉、种间异花授粉，虽然4种授粉方式都能坐果，但种内异花授粉和种间异花授粉形成可育种子概率相对较高，且E.perle和E.runyonii（鲁氏石莲）不能作为母本，因为不能形成可育的种子[24]。

5 拟石莲花属栽培研究

光照和温度对拟石莲花属花青素含量均有影响。全光照生长条件下，花青素含量最高，且红色素含量高于绿色素含量，20℃为拟石莲花属最佳栽培温度[25-26]。拟石莲花属常用繁殖方法为叶插，不同光谱影响拟石莲花属叶插成活率，高蓝光促进长芽但抑制生根，高红光促进生根但抑制长芽，远红外则能增加叶片大小，提高拟石莲花属叶插成活率的最佳LED光需要进一步研究[27]。拟石莲花属还可以进行组培繁殖，叶片上部分和中间部分愈伤组织形成率较高，不同品种促进生根的生长调节剂种类及比例均不同[28]。近年来，E.laui（雪莲）社会需求量较大，繁殖需求较高，其种子繁殖的最佳温度为25℃，需光照，且新鲜种子（收获期小于6个月）发芽率更高[29]，若采用组织培养，在NAA 0.1 mg/L和BA 3 mg/L处理下愈伤组织芽诱导率最高。Cabahug等[30]研究了植物生长抑制剂（矮壮素、多效唑和丁酰肼）对拟石莲品种栽培的影响，发现100 mg/L的多效唑对 Echeveria‘A Grimme One’、Echeveria‘Little Rose’2个品种的抑制最有效。

6 拟石莲花属病害研究

拟石莲花属常见病害有冠腐病、茎腐病、基腐病、叶斑病。冠腐病和茎腐病的致病菌为尖孢镰刀菌，感病植株表现为冠部到茎端大面积黄化，随后茎、叶出现水渍状，随病害发展叶片变成褐色、单侧枯萎并腐烂，然后感染整个植株[31-35]。基腐病表现为根、茎组织出现水渍，并水化，直至死亡，致病菌为腐病菌[36]。叶斑病由极细枝孢霉引起，表现为叶片表面出现小、圆形、褐色、凸起斑点，影响观赏性及经济价值[37]。此外，国内还发现了白粉病，感染的叶片表面最初覆盖稀疏的白色菌丝，随后整个叶片表面被白色孢子覆盖，最后整个叶片逐渐变黄，导致整个植株枯萎[38]。Borys等[39]认为，将拟石莲花属嫁接到能兼容的景天科其他属（如景天属、伽蓝菜属）上，可能会产生抗病植株。

7 拟石莲花属药用研究

在墨西哥，拟石莲原生种具有一定药用价值，常在传统医药中使用。品种不同，生物活性不同，含有的化学成分不同。E.craigiana、E.kimnachii和E.subrigida 3种拟石莲花属的甲醇提取物具有较高的抗菌活性，且主要抗革兰氏阳性菌[40-42]。分析3种拟石莲花属的化学成分，E.craigiana和E.subrigida含有γ甾醇（治疗糖尿病药），E.kimnachii含羽扇烯酮（抗氧化剂、保肝药），并含有自然界中稀有的山奈酚衍生物，因此以上3种拟石莲花属植物有预防/治疗慢性疾病（如糖尿病）的潜力[42-43]。此外，E.gibbiflora的原液粗提物(OBACE)有使精子凝集的作用，常用于避孕[44-45]。拟石莲花属在制药或食品行业有可持续开发的潜在用途。

8 问题与展望

目前，造型独特的稀有原始种被不断发现[46-47]，一些种甚至濒临灭绝[48-49]，植物数据库(2020)正式发布发现的拟石莲花属品种有392份[50]，随着拟石莲花属新物种不断被发现及大量园艺种的出现，现有拟石莲花属分类已不能满足现实需要，需对拟石莲花属分类进行更全面系统的研究。

当前拟石莲花属的经济价值源于其观赏性，而药用价值并未得到重视和开发，虽有关于药用研究的报道，但仅限于E.craigiana、E.kimnachii、E.subrigida及E.gibbiflora等少数种。今后拟石莲花属的研究和育种方向除考虑观赏性外，药用价值的挖掘利用有待深入开展。

近期市面上流通的拟石莲花属植物有2类，一类来自墨西哥等地的原生种，由于全球需求量不断增加，原始种被滥采，对拟石莲花属的资源保护尤为不利，应更深入研究拟石莲花属原生种的工厂化繁育技术，以应对骤增的需求；另一类是来自韩国的杂交种，市场上的杂交种大部分来自韩国，2013年韩国颁布了《拟石莲花属的植物新品种审查标准》[51]，相当于国内的植物品种DUS测试指南，2018年对该标准又进行了再次修订[52]，对拟石莲花属新品种育种者权益进行有效保护，极大地促进了韩国拟石莲花属育种者的积极性。

在中国，拟石莲花属虽为舶来品，但近几年成为花卉市场的新宠，不仅可以作盆栽，也可做切花[39]，市场前景广阔。也因其易繁殖的特点，育出的新品种很容易被复制，很难卖出高价。国内虽有大批多肉爱好者，但对拟石莲花属缺乏系统研究，育种方面的研究更为匮乏，鲜少育出大量新品种。因此为调动拟石莲花属育种者积极性，促进拟石莲花属的育种，推动拟石莲花属产业的发展，制定拟石莲花属的DUS测试指南，将拟石莲花属纳入新品种保护名录，保护新品种权所有者的合法利益甚为重要。