黄土丘陵区不同饲草混播模式对种间关系的影响

李兴龙， 师尚礼， 黄宗昌， 李革革， 吴 芳， 张辉辉

(甘肃农业大学草业学院， 草业生态系统教育部重点实验室， 中-美草地畜牧业可持续研究中心， 甘肃 兰州 730070)

西北黄土高原丘陵区，属于典型的半干旱农牧交错区，是我国旱地农业生产的主要地区之一。随着国家对畜牧业发展的大力支持，宁夏已经成为饲草种植的主产区之一。然而，由于该地区降水少且分布不均、种植模式单一以及农业资源利用率低，导致当地农业和畜牧业发展受到制约、严重影响了经济发展和农民收入，而人工混播草地是有望解决这一问题的可行措施。混播可充分利用光合有效辐射[1],提高牧草产量和品质[2-3],提升土壤肥力[4]和土地利用效率[5-6]。因此，建立高产、优质混播人工草地既可保证黄土高原丘陵区畜牧业稳定发展，解决饲草料短缺，又能保护生态环境。

目前，禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)饲草混播为主要混播模式，这是由于豆科植物具有固氮作用，豆科植物通过固定空气中的氮以供自身利用外，也可以作为禾本科植物的氮素来源[7]，而且由于豆科和禾本科饲草生长速率不同导致两者在空间和时间上生态位发生分化，进而提高资源利用效率，使混播草地生产性能提高[8-12]。混播草地的资源利用效率与混播组分的种间关系密切相关[13-14]，科学合理的草种或品种组合是实现人工混播草地高产和稳产的前提。为筛选有效的混播组合，应充分考虑主要饲草作物与搭配饲草作物的种间相互作用。

近几年，国内外对混播草地的种间竞争做了大量的研究[15-21]，主要集中在两个方面：一是研究不同混播比例对种间竞争的影响；二是对不同C3草种混播组合中组分间的竞争关系研究，生产实践中缺乏关于C4饲草的混播研究。与C3植物相比，C4植物具有较低的CO2补偿点，较高的羧化效率和光饱和点，故C4植物光合速率高于C3植物。C4植物在热带和亚热带地区的草地植物区系中占有明显的优势地位，具有较高的生物量[22]。因此，为提高西北黄土高原丘陵区饲草单位面积生物量和土地利用效率，本研究以紫花苜蓿(Medicagosativa)、无芒雀麦(Bromusinermis)、燕麦(Avenasativa)、箭筈豌豆(Viciasativa)和拉巴豆(Dolichoslablab)等C3光合型草种和高丹草(Sorghumbicolor×S.Sudanense)、玉米(Zeamays)等C4光合型草种为试验材料，根据土地当量比(Land equivalent ratio,LER)，相对产量(Relative yield,RY)，竞争力(Competition ratio,CR)和侵袭力(Aggressiveness,AG)探讨不同光合类型饲草混播组合的生物量增加效果、种间竞争与混播优势的关系，以期为该地区豆科与禾本科饲草作物混播提供理论依据和技术支持，促进当地畜牧业可持续发展和农牧民增收致富，调动农牧民种草积极性，引导草畜产业结构调整，推进我国畜牧业的健康发展。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于宁夏回族自治区固原市原州区头营镇徐河村(106°14′ E，36°09′ N)，该地区位于黄河中上游地区的黄土高原西部，受青藏高原大气团的控制，境内降水少、蒸发量大、干燥度高；年均日照时数2 600 h，无霜期130 d，平均海拔1 550 m，年均气温7.6℃，2018—2020年降水多集中在4—9月(图1)，2018年降水量高于2019年和2020年；3年生长季(4—10月)日均气温相差不大，年均蒸发量在1 336 mm以上。试验地土壤类型为黑垆土，播种前，采用Z字形取样法在0～20 cm和20～40 cm土层取样，测定土壤全氮、碱解氮、有机质、有效磷、速效钾含量及pH等指标，试验地播种前基本理化性质见表1。

图1 2018—2020年试验区降水和温度Fig.1 Precipitation and temperature in pilot area during the 2018 to 2020注：气象数据来源于国家气象科学数据中心，网址：http://data.cma.cn/Note:Meteorological data from the National Weather Science Data Center, URL:http://data.cma.cn/

表1 试验地播种前土壤理化性质Table 1 Soil physical and chemical properties before sowing in experimental plots

1.2 试验材料

供试材料为‘原野’无芒雀麦，‘甘农4号’紫花苜蓿，‘海威’燕麦，‘中A4号’箭筈豌豆，‘京科青贮932’玉米，‘F10’高丹草，‘润高’拉巴豆，种子均从北京正道生态科技有限公司采购。

1.3 试验设计

采用单因素随机区组设计，每个小区面积80 m2，小区间距1 m，四周设1 m保护行。按照不同的C3，C4饲草种混播，试验共设11个处理(表2)。设置禾本科与豆科C3模式区(C3+C3)：无芒雀麦+紫花苜蓿混播(BM)、燕麦+箭筈豌豆(AV)2个混播组合，以无芒雀麦(C3K1)、紫花苜蓿(C3K2)、燕麦(C3K3)及箭筈豌豆(C3K4)4个单播作对照，共6个处理，每个处理3次重复，条播行距均为25 cm。混合模式区(C3+C4)：玉米+拉巴豆(ZD)、高丹草+拉巴豆(SD)2个混播组合，以玉米(C4K1)、高丹草(C4K2)和拉巴豆(C4K3)(用于计算种间竞争)，3个单播作对照，共5个处理，每个处理3次重复。其中玉米行距60 cm，高丹草行距40 cm，株距均为25 cm，两行玉米间、两行高丹草间种一行拉巴豆。为了使试验结果更加准确，连续开展了3年试验，播种时间分别为2018年4月28日、2019年4月29日和2020年5月10日。播种前，基施复合肥675 kg·hm-2(总养分≥43%，N-P2O5-K2O:30-6-7)，试验期间不施肥，在生长期不定时进行人工除草，且不施用任何杀菌剂及杀虫剂。

表2 混播比例及播种量Table 2 Mixed sowing ratio and sowing rate

1.4 数据计算方法

1.4.1相对产量 表示混播体系中各个物种的竞争优势情况[23]。

RYG=YGL/(PG×YG)，RYL=YLG/(PL×YL)

式中：RYG和RYL分别表示混播中的饲草G和饲草L的相对产量，YG和YL是单播时饲草G和饲草L的干物质产量，YGL和YLG是混播时饲草G和L的干物质产量，PG和PL是饲草G和L在混播中的比例，且保证PG+PL=1。当01.0时，表示饲草L在混播时受到饲草G的抑制；而当01.0时，表示饲草G在混播时受到饲草L的抑制；当RYG>1.0，RYL>1.0时，表示两种饲草混播表现优于单播(图2)。

图2 混播物种种间竞争模式图Fig.2 Graphical representation of interspeific competition between two mixed species

1.4.2土地当量比 表示混播系统内饲草对资源利用的竞争性大小[5]。

式中：当LER>1时，表明两物种占有不同生态位，在一定程度上避免了部分竞争，该混播种群具有产量优势。

1.4.3竞争力 可衡量混播物种间竞争力，评价饲草资源利用效率的高低(图3)。CR弥补了LER未能考虑种植比例的缺陷，能够较好地测量作物竞争能力[24]。

式中：CRG和CRL是混播中饲草G和L的竞争率，当01.0时，饲草G竞争力大于饲草L，G具有竞争优势；当CRG=CRL=1.0时，表示混播中两物种竞争力相等；当01.0时，表示饲草L的竞争力大于G。

图3 混播两物种竞争力结果模式图Fig.3 Graphic representation of the outcome of a competition between two species in mixed-sowing

1.4.4混播贡献变化率(Mixtures change in contribution,MCC) 可描述不同竞争环境下物种生物量的变化，MCC值定义了混播中每个草种生物量贡献比例的变化(正的增加，负的减少)，这表明混播中一个草种相对于其他草种获得的地上生物量的绝对数量将影响这个值。

式中，MCCG为混播中饲草G的贡献变化率。贡献的变化解释了混播中物种生物量与单播预期值相比的比例变化，并考虑了物种生物量的差异[23]。

1.4.5侵袭力 是评估双物种混播中从属种和优势种的有用指标[25]。常用来表示混播中一种物种的相对产量增长大于另一种物种产量增长的程度大小。

AGG=RYG-RYL，AGL=RYL-RYG

式中，AGG代表混播中禾本科的侵袭力，而AGL代表混播中豆科的侵袭力，如果AGG=0，表明这两种作物的竞争力相同；AGG>0，表明禾本科占据优势。

1.4.6增产率(Yield increase rate,YIR)

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，采用SPSS 23.0软件对数据进行ANOVA单因素方差分析，采用Duncan法进行显著性检验，并用GraphPad 8.0制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同混播模式和组合的相对产量

C3+C3混播模式中，BM，AV组合的RYL年均值分别为1.63和0.71，RYG值分别为0.63和1.42，BM组合的RYL较AV组合提高了56.72%，而RYG较AV组合减少了55.56%。BM组合中的无芒雀麦和紫花苜蓿3年的相对产量均在RYG=RYL斜线之下到RYG=1的区域内(图4a-c)，表明紫花苜蓿在混播中具有较强的竞争力，对无芒雀麦有显著的抑制作用(P<0.05)；AV组合中燕麦的相对产量比箭筈豌豆增加50.14%，说明燕麦在混播中具有明显的竞争优势。

C3+C4混合模式中，ZD，SD组合的RYL年均值分别为1.09和0.96，RYG分别为1.53和1.52。ZD组合中玉米和拉巴豆的RY均大于1，相对产量点均分布在双方受益的区域内，表明该混播群落较稳定，比单播更具生产力；SD组合中RYG>1.0，RYL<1.0，表明高丹草比拉巴豆具有竞争优势。BM组合中紫花苜蓿的RY值显著大于无芒雀麦(P<0.05)，其余混播组合中均为禾本科的RY大于豆科。BM混播草地中，3年的RYL均显著高于1，RYG小于1。RYL和RYG值逐年减小(图4 d)，但RYL减幅大于RYG，表明该混播草地随着年份增长，紫花苜蓿的竞争优势不断扩大。

图4 不同混播组合地上部的竞争Fig.4 Competition results of above-ground part from different mixtures注：a，b，c分别表示2018年，2019年，2020年取样；d表示BM组合相对产量的动态变化；*表示与1有显著差异(P<0.05)，NS表示与1无显著差异；BM表示无芒雀麦+紫花苜蓿混播；AV表示燕麦+箭筈豌豆混播；ZD表示玉米+拉巴豆混播；SD表示高丹草+拉巴豆混播。下同Note:a,b,and c indicate sampling in 2018,2019,and 2020；d indicates the interannual variation of relative yield of legume and grass in the BM mixed combinations from 2018 to 2020;* indicates significantly different from 1 at the 0.05 level,NS indicates not significantly different from 1 at the 0.05 level;BM indicates Bromus inermis + Medicago sativa;AV indicates Avena sativa + Vicia sativa;ZD indicates Zea mays + Dolichos lablab;SD indicates Sorghum bicolor × S.sudanense + Dolichos lablab.The same as below

2.2 不同混播模式和组合的地上生物量和土地当量比

不同草种混播组合间地上生物量具有显著差异(P<0.05)(图5a)。方差分析结果表明，各混播组合2018，2019和2020年度之间生物量差异不显著。C3+C3模式中BM和AV组合的地上生物量年均值分别为18.63 t·hm-2和8.68 t·hm-2，增产率分别为28.99%和13.79%，BM组合的增产率比AV组合高110.2%。C3+C4混合模式ZD和SD组合的地上生物量年均值分别为27.04 t·hm-2和25.94 t·hm-2，增产率年均值为44.24%和41.16%，ZD组合的增产率比SD组合高7.5%，C3+C4混合模式增产率均显著高于C3模式(P<0.05)，混播增产效果明显。2018年4种混播组合地上生物量均高于2019和2020年同处理混播组合。

C3+C3和C3+C4混合模式3个试验年的LER均高于1.0，说明混播优势明显，混播组合较相应单播在相同的土地面积下能生产更多的饲草量(图5b)。C3+C3模式中，BM和AV组合的LER年均值分别为1.13和1.06。AV为一年生饲草组合，LER各试验年间较稳定，而BM为多年生饲草组合，由于无芒雀麦始终受紫花苜蓿的抑制，LER逐年降低。C3+C4混合模式中，ZD和SD均为一年生组合，两种混播组合的LER分别为1.31和1.24，高于C3模式。表明在该混播模式中混播饲草占有不同生态位，一定程度上避免了部分竞争，均可获得额外的资源，说明半干旱条件下C3+C4型饲草混播较单播更具有提高生产力的潜力。

图5 不同混播方式下的地上生物量和土地当量比Fig.5 Above-ground biomass and land equivalent ratios under different mixed-sowing methods注：a表示不同混播组合的地上生物量，b表示不同混播组合的土地当量比和BM(多年生)组合土地当量比动态变化，不同的大写字母表示在同一年份下地上生物量具有显著差异(P<0.05)Note:a indicates above-ground biomass of different mixed combinations,b indicates the interannual variation in the total value of land equivalent ratio,different capital letters indicate significant differences in above-ground biomass under the same year at the 0.05 level

2.3 不同混播模式和组合的竞争比率和侵袭力

C3+C3模式中，BM，AV组合的CRL分别为2.61和0.50，CRG分别为0.39和2.04，组合间的CRL和CRG均存在显著(P<0.05)。BM组合3个试验年的竞争率均在CRG<1.0和CRL>1.0的区域内(图6a-c)，侵袭力均在00的区域内(图6e-g)，表明紫花苜蓿竞争力始终大于无芒雀麦的竞争力。C3+C4混合模式中，ZD和SD组合的CRL分别为0.71，0.63，且ZD组合的CRL比SD高10.90%，CRG分别为1.41和1.60，ZD组合的CRL比SD低13.50%。AV，ZD和SD组合的竞争率均在CRL<1.0和CRG>1.0的区域内，侵袭力均在00的区域内，表明这3种混播组合中禾本科的竞争力强于豆科。

不同光合类型草种混播对种间竞争有显著影响。C3+C3混播模式中，BM组合的CRL在2018，2019和2020分别为2.43，2.61和2.81,均大于1，多年生饲草组合BM随着年份增加苜蓿竞争力增强，无芒雀麦竞争力下降，种间竞争更加激烈(图6 d)。AGL在3年分别为0.97，1.01和1.09，逐年缓慢递增(图6 h)。

图6 不同混播组合的竞争比率及侵袭力Fig. 6 Competition ratio and aggressiveness for different mixed-sowing combinations注：不同混播组合在2018年(a和e)、2019年(b和f)和2020年(c和g)的竞争比率和侵袭力，d和h分别表示BM组合2018—2020年豆科和禾本科竞争率和侵袭力的年际变化图。CRG，CRL分别表示禾豆混播中禾草和豆科牧草竞争比率，AGG，AGL分别表示禾豆混播中禾草和豆科饲草的侵袭力Note:Competitive ratios and aggressiveness of different mixetures in 2018 (a and d),2019 (b and e),and 2020 (c and f),d and h indcate BM combination interannual variation of competition ratio and aggressiveness between legume and grass from 2018 to 2020.CRG and CRL respectively represent the competitive ratio of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes,and AGGand AGL respectively represent the aggressiveness of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes

2.4 不同混播模式和组合的组分贡献变化率

如图7所示，对4组混播处理进行分析，C3+C3模式中，BM，AV组合的MCCL值分别为0.266和—0.378，MCCG值分别为—0.679和0.245，BM组合中紫花苜蓿的比例增加占总生物量的26.6%，无芒雀麦的生物量贡献比例损失了67.9%；AV组合中燕麦对混播系统生物量的贡献比例增加24.5%，前筈豌豆的生物量贡献比例损失了37.8%。C3+C4混合模式中，ZD和SD组合的MCCL值分别为—0.246和—0.317，MCCG值分别为0.06和0.079，这表明C4饲草在混播系统中的生物量比例较高，因此生物量的减少和增加不会显著改变C4饲草占总生物量的比例。相反地，拉巴豆的生物量贡献比例发生了显著变化，因为它对总产量的贡献较小。

图7 不同混播组合的混播贡献变化率Fig.7 Rate of change of mixed sowing contribution for different mixed sowing combinations注：不同小写字母表示同一物种不同年份间贡献变化率差异显著(P<0.05)Note:Different lower case letters indicate significant differences in the rate of change of contribution between years for the same species at the 0.05 level

3 讨论

3.1 不同混播模式和组合的生物量和土地当量比

混播作为一种具有高利用效率的种植系统，是推动农业可持续发展的前沿技术[26]。相比于单播，混播模式能改善物种间的竞争关系，能更充分的利用资源，具有一定的混播优势。试验表明，尽管混播种植密度是单播的50%，但同时种植两种饲草时生物量下降百分比不超过单一饲草生物量的一半。无芒雀麦+紫花苜蓿组合中，混播无芒雀麦生物量的减少可以由混播紫花苜蓿生物量来补偿。同样，C3+C4混合模式中，可以由混播玉米和高丹草来补偿混播拉巴豆生物量的损失。这是禾豆混播的一个优势特征，即禾本科(豆科)牧草产量的损失或减少由豆科(禾本科)牧草产量来补偿。LER作为衡量混播所获得产量优势的方法，常用于分析混播种植的效率。4种混播组合的LER均高于1.0(图6b)，混播优势较为显著。2018年4种混播组合地上生物量均高于2019和2020年同处理混播组合，这可能与2018年饲草生长期间降水量高于2019和2020年有关(图1)。C3+C4混合模式2018—2020年的LER在1.217～1.324，表示单播要想达到与混播同等产量，需要增加21.7%～32.4%的土地面积。而C3+C3模式在1.046～1.164之间，显著低于C3+C4混合模式，说明C3+C4混合模式增产效果优于C3+C3模式。其原因是在西北黄土高原丘陵半干旱区，C4植物的水分利用效率和光合效率远高于C3植物[27-28]，水分是决定草地生态群落生产力和稳定性的主要因子[22]，干旱可显著降低草地植物群落的生物量[29]。与C3植物相比，在草地群落中C4植物占据明显优势[30-32]。地上生物量作为饲草作物生产的有机物重量，其高低主要由根系对土壤养分的利用效率及饲草作物茎、叶空间分布对光辐射的有效接受决定[33]。混播群落中的各组分间通常以各种复杂的多维方式相互影响，所以促进与抑制的效果同时存在。混播竞争结果存在3种现象：一是均受益，如本试验中燕麦与箭筈豌豆组合；二是都受到不同程度的抑制；三是此消彼长。这些竞争结果很大程度受混播草种的影响，选取竞争力相当的草种更有利于建立稳定共存的人工草地。在本研究中C3+C4混合模式虽然均达到增产效果，但无芒雀麦和箭筈豌豆受到明显的抑制作用，未能完全发挥出混播优势。

3.2 不同混播模式和组合的草种竞争力

通过对4种混播组合的RY，CR，AG和MCC值分析结果表明，C3+C3模式中，BM组合中紫花苜蓿2018—2020年竞争力显著强于无芒雀麦，两者之间存在强烈竞争。引起这种物种组成变化的原因可能是紫花苜蓿根系发达[34]，更利于获取环境资源，加之其斜生特性，使得处于下层的无芒雀麦枝叶得不到充足的光照而生长不良，营养物质积累减少，影响了无芒雀麦种群的再生和分蘖，生产潜力和竞争力降低[35]。这与张仁平[36]在混播中各刈割时期紫花苜蓿竞争能力始终大于无芒雀麦的研究结果一致。AV组合中，燕麦相对于箭筈豌豆为优势物种，燕麦植株个体高，茎秆粗壮，相比箭筈豌豆更容易获取光资源和空间资源，使其在和箭筈豌豆的竞争中占据优势。C3+C4混合模式下，ZD混播组合中整个产量构成中玉米平均占总产量的85.21%，占主导地位，拉巴豆仅占14.79%，玉米的RY，CR和AG值均大于拉巴豆，玉米对混播种群的贡献值高于预期值，拉巴豆小于预期值，但总的生物量高于预期值，表明两牧草空间生态位发生分离，竞争较弱，为共生关系。造成这种现象的原因可能是拉巴豆的枝叶沿玉米直立的茎秆攀缘生长，枝叶交错立体配置，增加资源利用空间，增加叶面积，增加光合作用能力和有机物积累，拉巴豆的固氮作用又能为玉米提供氮元素，促进其生长，增加植株叶量和高度，导致生物量的增加[37]，但因资源有限，也同样存在着竞争。虽与玉米同为C4植物，但高丹草对拉巴豆的制约作用强于玉米，可能是由于高丹草种植密度大于玉米，使得资源生态位重叠增大，植株对光资源的竞争激烈，促使植株增加高度来获得更多资源空间，抑制了拉巴豆的生长。在高丹草和拉巴豆生长初期因植株个体较小资源需求较弱能共生，随着高丹草进入拔节期后迅速生长，资源需求增强，抑制拉巴豆生长。植物间因共需同种资源而导致不同程度的竞争，分为同种植物间的种内竞争和不同植物间的种间竞争[38]。本研究结果表明ZD组合中两组分的相对产量均大于1.0(图4)，这是因为二者间存在促进的种间相互作用从而获得了比单播更高的产量，当种内竞争大于种间竞争时，混播草地的生产力显著提高并且群落稳定共存[39-40]。

4 结论

通过3年的田间混播试验表明，C3+C3模式和C3+C4混合模式下的4种混播系统生物量和土地当量比均高于相应单播处理，混播系统能充分地利用环境资源，具有一定的混播优势，且C3+C4混合模式较单播的增产率高于C3+C3混播模式。C3+C4混合模式中拉巴豆(C3)+玉米(C4)组合资源竞争效率最佳，在生物量方面由于其他混播组合，在黄土丘陵区可以广泛推广和应用。