遮荫弱光对甜瓜产量及光合特性的影响

阿布都克尤木·阿不都热孜克,张 龑,王 威,颜国荣,赵连佳,古丽米拉·艾克拜尔

(1.新疆农业科学院农作物品种资源研究所，乌鲁木齐 830091; 2.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】甜瓜(CucumismeloL.)是葫芦科甜瓜属1年生蔓生植物，果实甘甜、营养丰富、风味独特。[1]。光照强度对植物的光合生理特性会产生一定的影响，光强过低或过高都会抑制其生长发育和光合作用，影响植物的产量和光合性能。对甜瓜等以果实为产品的作物而言，光合作用对果实产量和品质有决定作用。【前人研究进展】植物叶片叶绿素含量与SPAD值有较好的相关关系[7]，而叶绿素含量也是反映植物叶片光合能力的指标之一。在甜瓜成熟过程中，可溶性固形物和折光糖的含量不断增加，不同的遮荫弱光胁迫影响着果实风味的形成，甜瓜果实营养物质的含量决定其口感和品质[8]。【本研究切入点】生态环境因子影响甜瓜光合特性的瞬时响应机理已有研究[2-4]，但对于长期弱光条件下，甜瓜在光合过程的适应性响应，及与光合生产能力的变化机理过程仍缺乏足够的研究。研究遮荫弱光对甜瓜光合特性、产量和品质的影响。【拟解决的关键问题】选取新疆常用的3个不同甜瓜品种为材料，人工设置不同遮荫弱光环境梯度，比较早中晚熟品种在长期遮荫条件下的光合适应性，研究光照强度对甜瓜光合特性及产量和品质的影响。分析甜瓜在遮荫弱光条件下，甜瓜果实糖分积累规律和光合产物分配的内在生理机制，为新疆甜瓜高产优质高效栽培和耐弱光品种选育提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 材 料

田间试验于2019年在新疆乌鲁木齐市新市区安宁渠镇(87°47′E,43°95′N)新疆农业科学院综合试验场进行。选用新疆农业科学院农作物品种资源研究所新疆作物种质资源库提供的3个新疆地方品种(其力甘：早熟品种，用Qiligan表示；比谢克沁：中熟品种，用Bixiekeqin表示；卡拉库塞：晚熟品种，用Kalakusai表示)。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验地为灰漠土，肥力中等(N：63.8、P：13.7、K：311.4 mg/kg)、分布均匀。于5月8日进行播种，小区面积为18 m2，行长7.5 m，行距2.4 m，株距 0. 5 m，每个品种定苗15株。设2次重复。田间管理：杀虫0次，杀菌3次，施肥2次，灌溉6次。在瓜沟两侧铺膜，采取膜下滴灌的种植方式，按高产栽培要求进行管理。苗期管理，甜瓜采用单蔓整枝，每株仅留1个瓜，同一品种相近节位坐果。设置重度遮荫(作物相对光照率CRLR 60%)、轻度遮荫(作物相对光照率CRLR 80%)和不遮荫(作物相对光照率CRLR 100%)3个处理。6月5日，在甜瓜幼苗1片真叶展开时开始进行遮荫处理，遮阳网高度约为1.9 m，保持甜瓜地上部空气正常流通，使其空气的温湿度基本一致。

1.2.2 指标测定1.2.2.1 光合指标

在甜瓜生长发育过程中幼苗期、伸蔓期、开花坐果期和膨瓜期，选择长势一致的健康甜瓜顶3叶，在天气晴朗的10:00～12:00，用美国LI-COR公司产LI-6400型光合仪进行光合指标的测定。测定时仪器采用开放式气路，光源为内置光源，光量子通量密度(photon flux density,PFD)设定为1 500 μmol/(s· m2)。测定甜瓜叶片的蒸腾速率(Tr) 、净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)。每个处理测定5片叶，每张叶片记录5组稳定数值。

1.2.2.2 SPAD值

在甜瓜生长发育过程中幼苗期、伸蔓期、开花坐果期和膨瓜期，选择长势一致的健康甜瓜顶3叶，用SPAD 502叶绿素计测定，测定时避开叶片主叶脉，边测定边记录数据，每个处理取9个植株，每张叶再取从里到外5个点测定，取平均数作为该叶片的SPAD值。

1.2.2.3 果实产量与品质

待甜瓜果实成熟后，各小区随机选取成熟度一致的5株甜瓜，根据单株果实产量计算各小区的产量。取其果肉采用高通量磨样仪研磨，测定甜瓜的各项品质指标。可溶性固形物含量采用手持糖度计测定[5]；可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法[6]；VC含量采用2,6-二氯靛酚滴定法测定；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定。各处理重复测定3次，取平均值。将所得的数据进行筛选，剔除各处理重复试验中的异常值，对所得数据进行显著性分析，比较不同处理组之间的差异显著性。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007和 SPSS 19.0软件进行试验数据处理与图表分析，以P<0.05 作为差异显着的标准。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理对甜瓜叶片光合特性的影响

2.1.1 甜瓜叶片SPAD值

甜瓜叶片SPAD值随生育期呈现先升高后降低的趋势。其力甘的SPAD值变化范围为18.6～45.5； 比谢克沁的SPAD值变化范围为19.1～47.3；卡拉库塞的SPAD值变化范围为20.4～48.8。不同遮荫处理对甜瓜不同生长期叶片SPAD值有一定的影响，与正常光照相比，在轻度遮荫和重度遮荫条件下，甜瓜叶片SPAD值逐渐减少，不同品种间的趋势相同，遮荫弱光会显著降低甜瓜叶片的叶绿素含量。表1

表1 不同遮荫处理下甜瓜叶片SPAD值变化Table 1 Effect of different shading on the chlorophyll SPAD of muskmelon leaves

2.1.2 甜瓜叶片光合参数

研究表明，不同遮荫处理对甜瓜叶片的光合参数影响显著，轻度遮荫和重度遮荫处理下，甜瓜叶片的光合特性指标均低于不遮荫处理，且在幼苗期最为明显。遮荫弱光使甜瓜叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均不同程度的下降，但胞间CO2浓度(Ci)随着遮荫程度的加重而上升。遮荫条件下甜瓜叶片光合性能的下降不是由气孔因素导致的。随着甜瓜植株的生长，其光合速率呈上升的趋势，且在膨瓜期的光合速率最大，但3个品种的需光特性有明显差异，卡拉库塞的Pn、Gs和Tr在同一遮荫条件下都较比谢克沁和其力甘高，其对光照的要求较低并且具有较强的光能利用能力。表2～5

表2 不同遮荫处理下甜瓜叶片净光合速率变化Table 2 Effect of different shading on the chlorophyll Pn of muskmelon leaves

表3 不同遮荫处理下甜瓜叶片气孔导度变化Table 3 Effect of different shading on the chlorophyll Cond of muskmelon leaves

表4 不同遮荫处理下甜瓜叶片蒸腾速率变化Table 4 Effect of different shading on the chlorophyll Tr of muskmelon leaves

表5 不同遮荫处理下甜瓜叶片胞间CO2浓度变化Table 5 Effect of different shading on the chlorophyll Ci of muskmelon leaves

2.2 不同遮荫处理对甜瓜产量与品质的影响

研究表明，甜瓜的VC含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量、可溶性固形物和折光糖都随遮荫程度的加剧呈下降的趋势。卡拉库塞在轻度遮荫和重度遮荫的条件下产量都高于比谢克沁和其力甘，且各处理产量与对照产量均达差异显著水平，其对光照的要求较低并且具有较强的光能利用能力。表6

表6 不同遮荫处下甜瓜产量与品质变化Table 6 Effect of different shading on yield and quality of muskmelon

3 讨 论

3.1 甜瓜叶片SPAD值对遮荫的响应特征

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素含量在植物的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用[9]。已有研究表明，植物叶片SPAD值与叶绿素含量呈极显著正相关[10]，可以表示叶片叶绿素含量[11-12]。甜瓜叶片SPAD值在光合作用中起到捕获光能的重要作用，其含量直接影响到甜瓜光合能力的强弱，因此，可根据甜瓜SPAD值判断其叶绿素含量及叶片光合能力。试验中，在遮荫胁迫下，甜瓜叶片SPAD值显著降低，且随生育期的增加，SPAD值呈先升高后降低的趋势，且最大值出现在开花坐果期。表明遮荫弱光能够降低甜瓜叶片SPAD值，且随着遮荫程度的加大，减少了甜瓜叶片的叶绿素含量，这与前人研究的结果[13-14]是一致的。

3.2 甜瓜叶片光合速率对遮荫的响应特征

光合作用是对弱光反应最敏感的生理过程之一。引起植物光合速率降低的因素主要有植物叶片气孔部分关闭和叶肉细胞光合活性下降两方面[15]。气孔导度(Gs)反映外界环境CO2通过气孔进入叶肉细胞叶绿体羧化部位的限制程度，Gs增大有利于CO2通过扩散作用进入植物叶片内部，表现为叶肉细胞原生质和叶绿体基质中CO2浓度(Ci)增加，Ci的上升可提高净光合速率(Pn)[9]。试验中，遮荫弱光胁迫下甜瓜的气孔导度(Gs)、光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均不同程度的下降，但胞间CO2浓度(Ci)随着遮荫程度的加重而上升。这与前人的研究结果[16-17]是一致的。遮荫弱光下气孔因素和光化学反应并不是引起甜瓜光合速率(Pn)下降的原因，可能是遮荫弱光胁迫通过抑制甜瓜叶片的气孔导度来影响其进行光合作用所需的碳源，以及甜瓜叶片光合碳同化物形成时所需ATP和NADP等同化力的形成，进而抑制了光合作用的正常进行；也可能是甜瓜叶片的叶绿素合成受阻和光合产物合成速率下降的结果。

3.3 甜瓜品质和产量对遮荫的响应特征

作物产量形成主要依靠光合作用转化光能，是影响作物产量形成的重要因素。甜瓜是喜光性很强的植物，在光照不足条件下，其下部叶片将逐渐失绿黄化，部分枯萎死亡，影响了甜瓜的生长发育，进而影响甜瓜果实的品质，大大降低了经济效益。甜瓜中含有大量的可溶性固形物、可溶性糖、维生素和有机酸等物质，这些物质决定了甜瓜营养品质[18]，其中甜瓜果实中糖的含量是决定果实品质和商品价值的重要因子[19]。试验中，3个不同甜瓜品种在遮荫弱光胁迫下，其果肉中的VC含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量、折光糖和可溶性固形物均下降，光照和甜瓜的光能利用能力相关的同时也与碳同化能力相关。遮荫弱光胁迫下，甜瓜果肉细胞和细胞间沉积的VC含量、可溶性糖和可溶性蛋白质含量减少，使其果实折光糖在果实成熟时不能充分的增加，甜瓜生长受到抑制，生物量累计下降，进而进一步降低甜瓜品质和产量。

4 结 论

甜瓜在遮荫弱光环境下，当作物相对光照率CRLR 60%和CRLR 80%时，导致叶片SPAD值和叶绿素含量的降低，削弱了植株的光合速率和蒸腾降温作用，降低了叶片捕捉和利用光能的能力，同时也影响了光能在叶绿体中的分配，抑制了光合同化产物的生产，降低了甜瓜叶片光合性能和物质含量，影响了甜瓜品质和产量。在整个遮荫弱光处理过程中，卡拉库塞的光合特性和品质等综合性状表现较为优良，此品种对弱光具有较强的适应能力，不同甜瓜品种在耐受遮荫弱光胁迫上存在差异不仅受栽培条件影响，而且与品种的遗传特性有关，通过长期定向选择培育耐弱光的专用生态型甜瓜品种是可能的。