西南地区不同林型凋落物-土壤氮、磷含量分布特征

李青桦，张 玉，林玉瑄，王志宇，杨玉婷，谭 波，徐振锋，李 晗

（四川农业大学生态林业研究所/长江上游林业生态工程四川省重点实验室/长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室，成都 611130）

氮（N）、磷（P）是森林生态系统中维持生命过程重要的养分元素，对植物的生长发育及其功能运行具有重要意义，并且其含量分布是评估林木生长发育状况和地下生态系统稳定性的关键指标[1-2]。土壤是陆地生态系统中各种生命生存的主要场所，其质量影响着森林生态系统的健康[3-4]，而凋落物作为植物养分归还的主要载体，是土壤N、P等养分重要来源的同时也影响着森林生态系统的物质循环过程[5]。因此，研究凋落物和土壤中N、P养分元素的分布特征对理解区域地下生态系统养分状况及评估林木生长发育潜力具有重要意义。崔高阳等[6]对陕西省森林各生态系统组分氮磷化学计量特征进行了研究，结果表明各组分间N、P化学计量显著正相关。此外，杨佳佳等[7]通过以黄土高原刺槐不同组分生态化学计量关系作为研究对象系统探究了新鲜叶片-凋落物-土壤连续体的养分状况。但目前针对森林类型丰富的我国第二大林区西南地区森林凋落物和土壤养分分布格局的研究仍较为缺乏。

西南地区气候类型多样，林木资源丰富，在生态功能、水源涵养和景观经济发展等方面具有极其重要的地位[8]。目前，对我国西南地区森林生态系统N、P含量分布的研究主要集中于单一林型或凋落物、土壤等单一组分上[9]。张乃木等[10]通过对滇中亚高山典型森林进行研究，指出该区凋落物分解缓慢，但并未与土壤相联系起来。仅少数研究凋落物-土壤系统，如胡宁等[11]指出重庆石漠化区凋落物与土壤间有机氮的作用关系，卢同平等[12]研究西双版纳不同森林凋落物-土壤氮变化，因此对凋落物-土壤养分元素，尤其是磷，在西南地区不同森林生态系统中的分布特征仍不清晰。本研究以重庆四面山、缙云山和云南哀牢山、西双版纳6种不同类型森林群落为研究对象，探究其森林凋落物、土壤有机层和矿质层氮、磷含量及计量比的特征，以期为了解该区域不同森林群落凋落物-土壤间的养分循环过程提供一定的科学数据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区域分别位于重庆市缙云山（106°39′～106°40′E，29°84′～29°85′N）和四面山（106°40′E，28°61′～28°62′N），以及云南省哀牢山（100°99′～101°02′E，24°49′～24°63′N）和西双版纳（101°20′～101°28′E，21°91′～21°97′N）。重庆缙云山属亚热带季风性湿润气候，年均气温13.6℃，植被覆盖率达96.6%，区域内主要分布竹林、常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林等。重庆四面山属中亚热带季风湿润气候，雨季集中在5—9月，年均气温13.7℃，年均降水量1 522.3 mm，森林覆盖率达95.41%，研究区内植被主要为常绿阔叶林、针阔混交林及针叶林。云南哀牢山具有全国最大的原始中山湿性常绿阔叶林区，该地区年均气温11.0℃，年均降水量1 931.1 mm，由于海拔落差大导致其气候垂直分布明显，海拔由高到低依次分为热带气候、暖温带气候、温带气候、寒温带气候等，年均降水量1 931 mm，干湿季分明。西双版纳位于云南省最南部边缘，是我国生态系统面积最大、热带雨林保存较为完整的地区之一，该地区年均降雨量 1 500～2 000 mm，干、湿季分明，其中雨季（5—10月）降水丰富，降雨量占全年80%以上，干季（11月—次年4月）降雨量较少。

1.2 样地概况和样品采集

1.2.1 样地概况

在研究区域内分别选取2～3种典型森林共计6种森林类型作为研究对象，分别为针阔混交林、常绿阔叶林、针叶林、中山湿性常绿阔叶林、季风常绿阔叶林和季节雨林（图1）。在各森林类型中随机设置3个立地条件和群落组成基本一致的20 m×20 m的样地，样地详情见表1。

图1 采样分布图Figure 1 Sampling distribution map

表1 样地特征Table 1 Study plots characteristics

1.2.2 样品采集与室内分析

于2019年7月进行凋落物样品采集，在每个样地内随机选取3个1 m×1 m样方，在每个样方内采集土壤表层所有可见凋落物，装袋混匀后带回实验室，去除其中杂质，于65℃烘干至恒重，磨碎过筛后保存备用。同时，在每个样方内挖掘土壤剖面，一般按照土壤自然发生层次采集有机层和矿质层土壤样品，在土壤自然发生层次不明显的土壤剖面采样中，为了减少人为判断剖面深度的误差，按照剖面深度（有机层0～10 cm、矿质层30～50 cm）采样。采集剖面样品时，根据划分层次自下而上分层采取，以免采上层样品时对下层样品造成混杂污染。此外为保证样品能明显反应各层特点，通常在各层最典型的中部采样，避免层次间的过渡现象。将样品装入密封袋标号，带回实验室自然风干后过0.25 mm筛，保存备用[13]。土壤及凋落物氮、磷含量分别采用凯氏定氮法[14]和钼锑抗比色法[15]测定。

1.3 数据处理与分析

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）邓肯（D）法检验同一地区不同森林类型凋落物和同一土壤层次N、P含量、N/P间差异显著性。采用独立样本T检验分析同一地区土壤有机层和矿质土壤层层间N、P含量、N/P间差异显著性。利用双因素方差分析检验不同林型和土壤层次对土壤N、P含量、N/P间差异显著性。采用Pearson相关性指数检验N、P含量、N/P在各土壤层次和凋落物之间的相关性。以上分析显著性水平均为α=0.05，在Excel 2016和SPSS 23.0（IBM Corp.）软件中进行。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型凋落物N、P含量特征

由图2可知，缙云山、四面山、哀牢山和西双版纳地区凋落物N含量变幅分别为4.51～5.40、3.30～6.32、2.81～6.52 和 4.12～5.30 g/kg，其均值为 5.01、4.51、4.06 和 4.71 g/kg；P 含量变幅分别为 1.09～1.35、1.15～1.27、1.17～1.41 和 1.15～1.38 g/kg，均值为1.19、1.20、1.33和 1.27 g/kg（P＜0.05）。不同林型凋落物N、P含量明显不同。其中，中山湿性常绿阔叶林凋落物N、P含量均最高，分别达6.52和1.41 g/kg。针叶林中凋落物N含量最少；重庆缙云山地区凋落物P含量最少，仅为1.09 g/kg。除针叶林与季风常绿阔叶林在哀牢山地区无显著差异外，其余各林型间N含量均差异显著。凋落物P含量在中山湿性常绿阔叶林与季风常绿阔叶林之间无显著差异，在其余林型间均差异显著，此外，常绿阔叶林P含量在不同地区均高于针阔混交林，但在西双版纳显著低于季节雨林。

图2 西南地区不同林型森林凋落物N、P含量Figure 2 The concentration of N and P in litter of different forest types

2.2 不同森林类型土壤N、P含量特征

由图3可知，缙云山、四面山、哀牢山和西双版纳地区土壤有机层N含量变幅分别为2.67～6.46、2.47～6.25、2.41～6.24 和 3.29～3.38 g/kg，其均值为4.02、4.37、4.70 和 3.34 g/kg；P 含量变幅分别为 0.86～1.09、0.66～1.09、0.72～0.81 和 0.69～0.72 g/kg，其均值为 0.99、0.82、0.76 和 0.70 g/kg（P＜0.05）。各区域矿质土壤层N含量变幅分别为0.87～1.64、0.99～1.84、1.17～6.57 和 1.27～1.93 g/kg，均值为 1.14、1.49、3.48和 1.60 g/kg；P 含量变幅分别为 0.66～0.70、0.13～0.69、0.41～0.51 和 0.44～0.53 g/kg，均值为 0.68、0.34、0.49和 0.49 g/kg（P＜0.05）。不同林型森林土壤 N、P 含量整体表现为：土壤有机层＞矿质土壤层。土壤有机层N、P含量波动较大，其中常绿阔叶林与季节雨林N含量有显著差异，其他林型间无显著差异；各地区常绿阔叶林P含量最高，除季风常绿阔叶林与中山湿性常绿阔叶林外各林型间均具有显著差异。在土壤矿质层中，中山湿性常绿阔叶林N含量最高，且与其他林型有显著差异；季节雨林、季风常绿阔叶林P含量与同地区其他林型差异显著；常绿阔叶林及针叶林土壤有机质层与矿质土壤层N含量差异显著，除中山湿性常绿阔叶林外，同林型土壤层次之间P含量存在明显差异。

图3 不同林型森林土壤不同层次N、P含量Figure 3 The concentration of N and P in soil of different forest types

2.3 不同森林类型凋落物-土壤N/P比值特征

由图4可知，重庆缙云山、重庆四面山、云南哀牢山和云南西双版纳地区凋落物N/P变幅分别为3.79～4.79、2.94～4.99、2.04～4.62 和 2.99～4.60，其均值分别为4.24、3.71、3.02和3.80；土壤有机层N/P含量变幅分别为 2.60～5.88、3.66～8.84、3.20～8.59 和4.64～4.74，其均值分别为 3.97、5.50、6.18 和 4.69；矿质土壤层 N/P 含量变幅分别为 1.26～2.35、2.34～13.72、2.87～13.30 和 2.92～3.74，均值为 1.68、7.24、7.03、3.33（P＜0.05）。常绿阔叶林与中山湿性常绿阔叶林凋落物N/P之间差异不显著，常绿阔叶林、针叶林、针阔混交林在不同地区显著性表现不同。各林型间土壤有机层及矿质层N/P均表现为差异不显著；除缙云山地区常绿阔叶林和针叶林土壤层次之间N/P差异显著外，其余地区均表现为差异不显著。

图4 不同林型凋落物及土壤氮磷比Figure 4 The ratio of litter and soil nitrogen and phosphorus in different forest types

2.4 森林凋落物和土壤间N、P、N/P的相关性分析

土壤有机层P含量与土壤凋落物N含量、N/P均呈显著正相关，矿质土壤层P含量与土壤凋落物N含量、土壤凋落物N/P呈极显著正相关（表2）。由双因素方差分析可知，各林型之间N、P含量及N/P均具有显著性差异，且各林型土壤不同层次之间N、P含量均具有显著性差异，但土壤层次之间的N/P差异并不显著。在林型与层次的双因素方差分析中，只有N含量表现出在不同林型和土壤层次间具有显著性差异（表3）。

表2 凋落物和土壤不同层次N、P和化学计量比的相关性分析Table 2 Correlation analysis of N,P and N/P ratio between litter two soil layers

表3 不同森林类型不同土壤层次N、P和化学计量比的双因素方差分析Table 3 Two factor analysis of variance of N,P and stoichiometry in different forest types and soil layers

3 讨论

3.1 不同森林类型凋落物N、P、N/P分布特征

凋落物的分解是植物生长养分的重要来源，由于森林类型不同，地表凋落物产量及基质质量有着明显差异，导致了不同森林生态系统养分含量的差异[12]。研究结果表明，不同地区不同林型森林凋落物N、P含量均表现为阔叶林＞针叶林，且同一地区季节雨林的凋落物N、P含量显著高于常绿阔叶林，证明森林类型会影响凋落物分解过程中的N、P含量，与谌贤等[12]研究林分类型与凋落物分解过程中的碳氮磷含量得出的结论相同。这是因为不同林型凋落物的产量和质量存在差异，不可避免地影响着微生物群落的结构和活性，进而影响凋落物层的N、P含量及分布[16]。其中，由于针叶林凋落叶中初始木质素类含量较高[17]，而木质素会形成阻碍微生物分解的屏障进而延缓凋落物的分解过程[18-19]，因此针叶林凋落物分解速率比阔叶林慢，进而导致N、P含量低于阔叶林。一般而言，混交林凋落物分解速率比纯林快[20]，与本研究结果相似，针阔混交林的N、P含量显著少于同地区其他林型，其养分含量也显著低于同地区其他林型。此外，凋落物分解速率因不同林分而存在差异，其中中山湿性常绿阔叶林N、P含量显著高于其他林型，可能由于该林型凋落物分解速率较低，凋落物现存量大，养分释放速度慢，因此导致N、P含量较高。

N/P水平是植物生长发育中养分吸收能力的限制因素，是评价凋落物分解和养分循环的重要指标，N/P较高则凋落物分解缓慢，反之则凋落物分解较快[10]。不同森林类型对凋落物氮磷化学计量比影响不同[12]，养分吸收限制程度不同，表现为凋落物N/P受森林类型的变化影响较为显著。本研究结果表明阔叶林与针叶林N/P具有显著差异，其中缙云山地区针阔混交林＞针叶林＞阔叶林，而其他地区则表现为阔叶林＞针叶林。其原因可能是缙云山地区常绿阔叶林P含量较高，这表明阔叶林与针叶林森林凋落物N/P差异主要受到P含量的调控。

3.2 不同森林类型土壤N、P、N/P分布特征

土壤养分含量受母质、地形、气候、植被等自然因素的共同影响，土壤养分含量在空间分布上具有明显的差异特征[21]。不同土壤N含量差异主要来源于氮素的矿化与固定差异[22]。本研究中，阔叶林土壤N含量高于针叶林，这与张雨鉴等[23]研究不同森林类型土壤N含量的实验结果一致，也同赵伊博等[13]对不同类型彩叶林土壤N含量的研究结果相同。针、阔叶林之间N含量差异显著的原因可能是阔叶林凋落物中含有大量易被微生物所利用的简单糖类小分子[24]，有利于土壤N的输入；而针叶林凋落物富含分解过程中易产生残余酸性的物质，从而导致土壤酸化，降低了土壤N输入[25]。本实验中西双版纳区域N含量显著低于其他区域，表明随着海拔降低土壤固持N的能力随之减弱，且可能受到微生物分解活性的显著影响。土壤P主要受土壤母质、成土作用和气候影响[26]，本研究中缙云山地区P含量显著高于其他地区，为0.84 g/kg，这可能由于该地区成土母质含有较高的铁铝氧化物，固定P能力强[27]。土壤P与土壤N变化趋势不同，但显著低于全球P水平2.8 g/kg[28]，这可能与地表土壤对P的吸附作用、土壤水土流失程度密切相关，与我国磷含量普遍较低的规律相一致。

除中山湿性常绿阔叶林矿质土壤层N、P含量高于土壤有机层外，本区域内其他林型土壤N、P含量均有随土层深度的增加而呈降低的趋势，这与向云西等[29]随土层深度增加土壤N、P含量逐渐减少的结论相同。这是因为凋落物分解合成产物的过程使得N、P归还土壤[30]，而养分首先聚集在土壤表层，随后随水分或其他介质向矿质土壤层迁移扩散[31]。随着土层的加深，植物根系、土壤动物和微生物等吸收利用营养物质，使得土壤呈现出土壤有机层N、P含量高于矿质土壤层的分布格局，这与秦娟等[26]研究马尾松不同林型土壤养分的结果一致，也与张雨鉴[23]等对土壤P含量随土层加深而变化的研究结果一致。但本研究显示P含量在多数森林类型土壤有机层和矿质层之间差异显著，这与陈娜等[32]土壤P在各土层之间变化不大的结论不符。

土壤N/P比是判断土壤有机质组成和评价土壤质量的重要指标[33]。本研究各林型N/P介于1.26～13.72，变化幅度较大，这与不同区域气候类型不同密切相关。其中四面山和哀牢山地区显著高于其他地区，低于姜沛沛等[34]在黄土高原地区研究得到的15.26。而土壤N/P在不同林型之间差异不显著，说明不同林型树种组成会间接影响土壤化学计量比[13]，但影响不显著。土壤氮磷比作为判断N饱和的指标[35]，在生态学领域中被广泛用于确定养分限制的阈值[36]。在四面山、哀牢山各土层中，针阔混交林和中山湿性常绿阔叶林均表现为土壤N/P显著高于同地区其他林型，这表明这两种林型土壤N含量相对充足，植物生长发育对N的利用效率较高，而其他林型则主要受到N的限制作用。

综上所述，西南地区凋落物-土壤N、P含量及凋落物N/P在不同森林类型之间差异显著，且不同森林类型土壤N、P含量差异与对应凋落物养分基质相关。凋落物N、P含量均呈现出常绿阔叶林＞针叶林、纯林＞混交林的分布特征。在各林型中，中山湿性常绿阔叶林中凋落物N、P含量最高，常绿阔叶林与季节雨林含量相对丰富，针叶林含量最低。土壤N、P含量均为常绿阔叶林＞针叶林，且具有随土壤深度的增加而降低的趋势。研究结果为深入了解我国西南地区不同类型森林凋落物-土壤间养分分布特征提供重要的科学依据。