松针鞘瘿蚊在黑松冠层的空间分布特征与脱瘿节律研究

刘 慇，段春华，亓玉昆，刘焕秀，康 智，陈汝敏，武海卫*

(1. 山东省林业科学研究院，济南 250014；2. 黄岛区自然资源局，山东青岛 266555)

松针鞘瘿蚊Thecodiplosisjaponensis Uchida & Inouye属双翅目Diptera瘿蚊科 Cecidomyiidae，原分布于日本，主要危害赤松Pinusdensiflora、黑松P.thunbergii(Ko, 1985; Sone, 1986)。上世纪20年代末，该虫传入韩国并以每年2.4～2.5 km的速度扩散。至上世纪60年代，几乎在韩国所有地方均可发现该虫的危害，成为韩国松树上最主要的有害生物之一(骆有庆, 1990)。2012年在中国黄岛首次发现该虫的危害，2016年经北京林业大学专家鉴定，确认为外来入侵物种(焦继鹏等, 2017)。

松针鞘瘿蚊1年发生1代，以3龄老熟幼虫在土中越冬。越冬幼虫5月初化蛹，5月下旬开始羽化。羽化出的成虫将卵产在当年生枝条上的针叶束中部，幼虫孵化后转移至针叶鞘内危害形成膨大的虫瘿(Chungetal., 1997b)，每个虫瘿内平均有幼虫2～4头，最多27头(Sone, 1987)。虫瘿内老熟幼虫在11月底开始脱离虫瘿进入地面枯枝落叶层或土壤表土中越冬。为明确该虫在我国新入侵地寄主黑松冠层的发生危害特征和老熟幼虫的脱瘿节律，本研究系统调查松针鞘瘿蚊幼虫在冠层的不同层次、不同方位的虫口密度及不同时间脱瘿的幼虫数量，以期为该虫的抽样调查和防治提供数据支撑。

1 研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于山东省青岛市黄岛区(35°58′14″N，120°11′28″E)，黑松纯林，平均树高6.5 m，平均胸径12 cm，株行距3×4 m。林下植被主要有鬼针草Bidenspilosa、白茅Imperatacylindrica、葎草Humulusscandens等。年平均气温12.5℃，年平均降雨量750 mm。调查期间未采取任何管护措施。

1.2 调查方法

1.2.1冠层幼虫发生与危害的调查

在松针鞘瘿蚊幼虫发生期(2019年8月下旬)，在试验地设置一30 m×30 m的调查样地，样地内按照对角线取样法选定5株黑松标准株，在每株树的上、中、下三层的东、西、南、北4个方向和顶梢随机剪取1根10 cm长的当年生枝条，在室内统计每个枝条上虫瘿数量和瘿内松针鞘瘿蚊的幼虫数量。

1.2.2幼虫脱瘿节律的调查

选择受害严重的地块，在地面上设置30个陷阱装置(h=12 cm，φ=25 cm)。将陷阱装置埋在土壤浅层，装置上沿与林地表层平齐。陷阱内装满除害处理的有机复合基质(腐叶土 ∶园土 ∶黄沙=2 ∶1 ∶1)收集下树的越冬幼虫。陷阱内的土壤基质每隔15～20 d更换一次，带回实验室分离基质内收集的幼虫数量。试验自2018年12月开始，至2019年5月上旬止。

1.3 数据处理

利用SPSS 20.0进行全部数据的处理。采用单因素方差分析统计松针受害率和虫口密度在不同方位的显著性差异。采用Pearson指数分析黑松全冠松针受害率与不同取样水平下松针受害率的相关性。

2 结果与分析

2.1 松针鞘瘿蚊在黑松冠层的垂直分布

在黑松树冠的顶梢、上层、中层、下层，受松针鞘瘿蚊危害的松针比例分别为67.42%±2.05%、68.59%±6.99%、52.22%±6.57%和38.41%±5.67%；虫口数量分别为53.40±11.31、58.17±9.79、57.93±9.12和47.69±11.98头/枝。单因素方差分析表明，松针受害率在黑松树冠的不同层次存在显著差异(F3,16=6.35，P=0.01)，而虫口数量差异不显著(F3,16=0.22，P=0.89)。

2.2 松针鞘瘿蚊在黑松冠层的水平分布

在黑松树冠的东、西、南、北、顶梢5个方向，受松针鞘瘿蚊危害的松针比例分别为49.19%±5.18%、53.10%±5.84%、45.76%±8.72%、57.72%±6.50%和67.42%±2.05%；虫口数量分别为64.54±10.91、51.92±9.15、52.61±7.59、53.99±12.04和53.40±11.31头/枝(图2)。结果表明，树冠不同方向的松针受害率和虫口数量差异都不显著(松针受害率：F4,20=1.94，P=0.14；虫口数量：F4,20=0.26，P=0.90)。

图1 黑松冠层垂直方向松针受害率和虫口数量Fig.1 Damage rate of pine needles and larvae number in the vertical direction of the Pinus thunbergii canopy

图2 黑松冠层不同水平方向松针受害率和虫口数量Fig.2 Damage rate of pine needles and larvae number in the horizontal direction of the Pinus thunbergii canopy

2.3 松针鞘瘿蚊在黑松冠层不同方位的发生危害特征

统计在不同方位上的松针受害率和虫口数量，结果表明：黑松树冠上层东部(东上)松针受害率显著高于中层南部和下层各个方向的松针受害率，下层南部(南下)松针受害率显著低于中层北向和上层各个方向的松针受害率(F12,46=2.72，P=0.00)。而不同方位上受害松针的虫口数量没有显著差异(F12,46=0.31，P=0.98)。

2.4 黑松全冠松针受害率与不同取样水平下松针受害率的关系

Pearson相关性分析结果表明，黑松全冠松针受害率与树冠上层的松针受害率在P=0.1水平上显著相关(R=0.976)，与树冠中层和南向的松针在P=0.5水平上显著相关(R中层=0.958；R南向=0.925)。

2.5 松针鞘瘿蚊的脱瘿节律

松针鞘瘿蚊越冬幼虫的脱瘿有明显的两个高峰期，分别出现在12月下旬和翌年4月上旬。12月底之前脱瘿幼虫的比例达到瘿内全部幼虫的80%以上。1～2月仅有3.82%的个体脱瘿入土，约有16.04%的个体在3月以后脱瘿入土。

图3 黑松冠层不同方位的发生与为害Fig.3 Occurrence and hazards of Thecodiplosis japonensis larvae in different orientations of the Pinus thunbergii canopy注：东上，上层东向；西上，上层西向；南上，上层南向；北上，上层北向；东中，中层东向；西中，中层西向；南中，中层南向；北中，中层北向；东下，下层东向；西下，下层西向；南下，下层南向；北下，下层北向。Note：EU， east of upper part; WU， west of upper part; SU， south of upper part; NU， north of upper part; EM， east of middle part; WM， west of middle part; SM， south of middle part; NM， north of middle part; EL， east of lower part; WL， west of lower part; SL， south of lower part; NL， north of lower part.

表1 黑松全冠松针受害率与不同方位松针受害率的相关性

图4 松针鞘瘿蚊越冬幼虫脱瘿动态Fig. 4 Time rhythm of Thecodiplosis japonensis larvae disengaging from galls

3 结论与讨论

资料表明，致瘿昆虫种类不同，其在寄主植物冠层危害时对方位的选择性也不尽相同。有的种类对水平方位和垂直方位都有选择性，如栗瘿蜂Dryocosmuskuriphilus虫瘿数量在树冠南向最多，北方向最少；下层分布最多，上层最少(卜玉强等, 2009；张志英, 2018)。梨瘿华蛾Sinitineapyrigolla以南方位虫瘿密度大，从树冠的上、中、下三层看，尤其以上层虫瘿密度大(师光禄等, 1996)。有的种类仅在垂直分布上有差异而在水平分布上没有显著差异，如龙眼叶瘿蚊Asphondyliasp.虫瘿密度在植株中层及下层的虫瘿密度显著高于上层(胡菡青等, 2010)，荔枝瘿螨Eriophyeslitchii种群密度以东南向为多(徐金汉和李心忠, 1996)，而它们的种群数量在植株的东、南、西、北等水平方位无显著异。也有种类在水平方位和垂直方位上的分布均没有选择性，如藏青杨的一种蚜虫虫瘿(唐晓琴等, 2017)。除此之外，即使同一种类，发生世代不同，其在树冠不同方位的选择性也有不同，如栋空腔瘿蜂Trichagalmaacutissimae有性世代虫瘿密度在栓皮栋树冠的下层最高，无性世代虫瘿密度在树冠的上层最高(王景顺等, 2016)。本研究的调查结果表明，松针鞘瘿蚊对黑松树冠不同层次的当年生松针也表现出一定的选择性，自树冠的下部到上部，受害松针的百分比显著增加。这与Chung等(1997a)在韩国的调查结果相类似。本研究的调查结果进一步表明，在水平方向上这种选择差异性是不显著的。

隐蔽性害虫因其在一定生活史阶段有寄主植物或其它介质的庇护，从而对该虫的防治造成不利影响。掌握其脱离庇护的时期是制定精准防治措施和保证防治效果的基础。比如针对松墨天牛的防治，通常选择在其羽化期集中喷雾防治(王曦茁等, 2018)；针对日本松干蚧的防治，通常在其显露期施药才有效果(宋兴安等, 2014)。作为隐蔽性害虫中的重要类群，掌握致瘿害虫的脱瘿节律是脱瘿期害虫防治的关键节点，对于指导害虫防治具有重要意义。和杏瘿蚊Janetiellasp.、荔枝叶瘿蚊Mayetiolasp.等相似(沈金发, 2006; 杨吉祥等, 2011)，松针鞘瘿蚊也是以老熟幼虫下树越冬。调查结果表明，12月下旬和翌年4月上旬是松针鞘瘿蚊越冬幼虫的脱瘿高峰期，脱瘿幼虫的比例达到瘿内全部幼虫的90%以上，抓住这一时期制定针对幼虫的防治措施，将会大大降低翌年的种群数量。

对于乔木冠层危害的害虫种群的调查，通常采用标准株方位取样法，即将树冠划分为上、中、下三层和东、西、南、北4个方位来取样。这种方式取样均匀，基本可以反映全株的受害情况。杨牡丹等(1990)在查清日本松干蚧的在枝条不同部位的种群密度基础上，基于相关分析的结果，认为可以用4年生树干部上的平均虫口密度来表示整株树上的虫口密度。本研究也采用相同的方法，发现黑松全冠松针受害率与树冠上层、树冠中层和南向的松针受害率都显著相关。在对调查结果要求不是特别准确的情况下，不妨采用树冠中层、上层4个方向或树冠南向的上中下三层取样数据代替全株的受害程度，这可以显著减少工作量。作者在试验地还发现松针鞘瘿蚊还可危害赤松和油松Pinustabuliformis等零星分布的树种，该虫在这两个树种冠层的分布特征尚需进一步调查研究。

本文依据松针鞘瘿蚊脱瘿进入地面枯枝落叶层或表土层越冬的习性，自制了越冬幼虫收集的陷阱装置，该装置内土壤基质已做消毒处理，避免了病原菌对收集幼虫的侵染，另外该装置四周为铁皮构造，与周围土壤形成物理阻隔，有效阻止了周边越冬幼虫向陷阱内的转移，可保证获取数据的准确性。该装置尚未设置阻止捕食性天敌侵入的构造，需要进一步改进。