黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食效应研究

高吉鑫，姬亚男，李 渊，李明辉，包明慧，党敏霞，王文军，王森山

(甘肃农业大学植物保护学院/甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，兰州730070)

为降低害虫的抗药性，转变防治策略，我国“以螨治螨”的生物防治技术也随之应运而生，植绥螨因其在生物防治中的广泛利用而受到大多数研究者的高度重视。黄瓜新小绥螨NeoseiuluscucumerisOudemans属植绥螨科Phytoseiidae新小绥螨属Neoseiulus，具有食性广、发育历期短、繁殖速度快、捕食能力强和扩散能力强等优点，在荷兰、英国、美国和法国等地，被广泛应用于温室大棚里的黄瓜、辣椒等蔬菜和花卉上的蓟马(Papadoulis and Emmanouel，1993; Jensen，2000)的防治中。在我国有研究表明，通过黄瓜新小绥螨对烟粉虱BemisiatabaciGennadius、比哈小爪螨Oligonychusbiharen等的捕食功能反应的测定(张艳璇等，2009; 李茂海等，2019)，发现黄瓜新小绥螨对这些害虫有很强的捕食能力，为其田间应用提供了理论依据。同时，田间试验表明黄瓜新小绥螨对果园、桑园、柑橘园的叶螨的防治可有效地减少化学防治的次数，对害螨的绿色防控和可持续防控发挥着良好的作用(李前进和马军霞，2012; 柴建萍等，2013; 欧阳传禄，2017)。黄瓜新小绥螨是当前在生物防治中被广泛应用并且较为成功的捕食性天敌螨类之一，在生物防治中有着举足轻重的作用。因此，本文通过研究黄瓜新小绥螨对二斑叶螨Tetranychusurticae不同螨态的捕食功能反应、捕食选择性及个体间干扰反应，明确黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的控制作用，以期为黄瓜新小绥螨的利用和二斑叶螨田间绿色防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1供试捕食螨

黄瓜新小绥螨购于福建艳璇生物防治技术有限公司，挑入人工制作的饲养台，置于实验室人工气候箱内，在25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的条件下，以粉螨作为食物饲养进行繁殖。

1.1.2供试二斑叶螨

二斑叶螨由甘肃农业大学植物保护学院农药实验提供，初样于2018年5月采自于甘肃省兰州市兴隆山，经过形态学鉴定和分子鉴定，确定其为二斑叶螨。在室内经雌雄螨单系饲养繁育获得种群，置于25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的养虫室内，在盆栽的豇豆苗上进行饲养、繁殖数代，备用。

1.1.3试验小室

试验小室参考Zhang等的研究方法(Zhangetal.，2015)。试验小室共3层，其中，上层和底层均为厚1 mm，长30 mm，宽20 mm的有机玻璃板；中层为厚3 mm，长35 mm，宽25 mm，且中央部分有直径为15 mm的圆孔的有机玻璃板；在中层和底层之间依次覆以菜豆叶和滤纸，3层有机玻璃板两头分别用燕尾夹夹住。

1.2 试验方法

1.2.1黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应

二斑叶螨的卵设10、15、20、25、30、35粒6个不同密度处理；幼螨、若螨、成螨均设6、9、12、15、18、21头6个不同密度处理，每个处理再挑入1头饥饿了24 h新羽化的黄瓜新小绥螨成螨。然后置于温度25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的人工气候箱内，24 h后观察并记录被捕食的二斑叶螨各螨态的数量。每个处理重复9次。

1.2.2黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食选择性

每个小室内挑入二斑叶螨的卵、若螨、成螨各20头(粒)，再放1头饥饿了24 h新羽化的黄瓜新小绥螨成螨，然后放于25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的人工气候箱内，24 h后观察并记录黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态的日捕食数量。每个处理重复9次。

1.2.3黄瓜新小绥螨个体间干扰反应

每小室中放入30头二斑叶螨成螨，再按1、3、5、7、9头的密度接入新羽化的黄瓜新小绥螨成螨，置于温度25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)下，24 h后观察剩余二斑叶螨的数量。每处理设9次重复。

1.3 数据分析方法

1.3.1黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应

试验数据采用Holling圆盘方程Na=aTN/(1+aThN)(吴坤君等，2004)进行拟合，式中N为二斑叶螨初始密度，Na为二斑叶螨被捕食的数量，a为瞬间攻击系数，T为捕食者发现猎物的时间(1d)，为处理时间。黄瓜新小绥螨的捕食能力用a/Th值来评价。

1.3.2黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食选择性

天敌对害虫的捕食喜好性用Ci表示，其方程为Ci=(Qi-Fi)/(Qi+Fi)(崔晓宁等，2011)，式中：Qi为捕食螨所捕食第i种猎物的比例，Fi表示第i种猎物在所有猎物中所占比例。当-1

1.3.3黄瓜新小绥螨个体间干扰反应

试验数据用Hassell-Varley的干扰与竞争模型E=QP-m拟合(Hassell，1978)，式中：E为捕食率，Q为搜索常数，P为捕食者密度，m为干扰常数。

采用Excel和SPSS 20.0软件对试验数据进行统计分析，采用Duncan氏新复极差法t测验法进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应

黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态的捕食功能反应见图1所示，由图可知，黄瓜新小绥螨的捕食量随着二斑叶螨各螨态的增加而增加，当二斑叶螨各螨态密度增大到一定程度时黄瓜新小绥螨的捕食量增加缓慢，其功能反应属HollingⅡ型，拟合圆盘方程得功能反应方程及参数从表1可见。从表中可以得出，黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态均具有较强的捕食能力。黄瓜新小绥满对二斑叶螨各螨态攻击系数(a)：卵(1.2476)>若螨(0.9407)>成螨(0.8068), 单头猎物处理时间(Th)：卵(0.0260 d)<若螨(0.0340 d)<成螨(0.0859 d)，黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态控制作用(a/Th): 卵(47.9965)>若螨(27.6906)>成螨(9.3963)。可见黄瓜新小绥螨对二斑叶螨卵攻击系数大、处理时间短、日最大捕食量高、控制作用最强，其次为若螨、成螨。

图1 黄瓜新小绥螨对二斑叶螨卵、若螨和成螨的功能反应Fig.1 Functional response of Neoseiulus cucumeris on the egg, nymph and adult of Tetranychus urticae

表1 黄瓜新小绥螨对二斑叶螨不同螨态捕食功能反应方程及参数

2.2 黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的捕食选择性

一定空间内，猎物二斑叶螨各螨态同时存在时，黄瓜新小绥螨对各螨态捕食喜好性表现明显差异(表2)。黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的卵和若螨为正喜好性(Ci分别为0.1871和0.0475)，对二斑叶螨的成螨显示为负喜好性(Ci=-0.3893)。结果显示，当二斑叶螨各螨态同时存在时，黄瓜新小绥螨最喜欢捕食卵，其次为若螨，最不喜欢捕食成螨。

表2 黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态捕食选择性

2.3 黄瓜新小绥螨个体间干扰反应

在一定的空间和特定的猎物密度条件下，黄瓜新小绥螨的平均捕食量及捕食率随着其自生密度的增加而逐渐减小，当黄瓜新小绥螨密度达到7头/室时，平均捕食量和捕食率趋于平缓。由此可知，捕食者个体间存在干扰作用，并且捕食者个体间的干扰反应会导致捕食率下降(表3)。

表3 黄瓜新小绥螨自身密度干扰反应数据及方程

3 结论与讨论

本研究结果表明，黄瓜新小绥螨对二斑叶螨各螨态均有很强的捕食能力。其功能反应属于Holling Ⅱ型，结果与黄瓜新小绥螨对荔枝叶螨O.litchiiLo et Ho(全林发等，2019)，加州新小绥螨N.californicusMcGregor对截形叶螨T.truncateEhara(汪小东等，2014)、二斑叶螨(Zhuetal.，2019)和朱砂叶螨T.cinnabarinusBoisduval (李庆等，2014)，巴氏新小绥螨N.barkeri对二斑叶螨各螨态的捕食功能反应(尚素琴等，2017)结果相一致，说明不同的环境条件不会改变捕食者的捕食功能反应类型。在相同的条件下，对于同一螨态下的不同种捕食螨的捕食能力有很大差异。巴氏新小绥螨对二斑叶螨卵的捕食能力(a/Th=89.7)>加州新小绥螨(a/Th=57.8)>黄瓜新下绥螨(a/Th=47.9)，而黄瓜新小绥螨对二斑叶螨成螨的捕食能力(a/Th=9.3)>巴氏新小绥螨和加州新小绥螨(a/Th=4.5)(王蔓等，2019)。所以，对于害螨的不同螨态的防治，选用何种捕食螨就显得尤为重要了。在黄瓜新小绥螨对烟粉虱的捕食功能反应研究中发现(Lietal.，2017)，交配3日龄的雌成螨比雄成螨捕食效率更高，黄瓜新小绥螨在不成熟的不同阶段对猎物表现出不同的捕食倾向,而本文只研究了捕食螨成螨对二斑叶螨各螨态的捕食能力，而其它不同阶段的黄瓜新小绥螨对二斑叶螨的防效如何，还有待进一步研究。

在混合螨态下，黄瓜新小绥螨对截形叶螨的卵、若螨和雌成螨的喜好性表现与本文结论一致(王志敏等，2020)，郑开福等(郑开福等，2013)研究表明，芬兰真绥螨EuseiusfinlandicusOudemans对二斑叶螨的卵和若螨表现出嗜食性，而雌成螨则表现为非嗜食性。可能因为卵处于静止状态易于捕食，而若螨行动能力相对较弱，而成螨因个体大、易产生对抗导致捕食者处理时间长，控制作用相对较弱。个体间的干扰反应说明，要想达到最佳防效，应该在确定害螨防治指标的同时，还要把握好捕食螨的释放密度，否则会影响捕食螨的捕食率。

张艳璇等通过生命表数据比较发现黄瓜新小绥螨内禀增长率高于针叶小爪螨O.ununguis，每一世代周期短于针叶小爪螨，表明在针叶小爪螨初发生期释放黄瓜新小绥螨能有效的控制其种群增长(张艳璇等，2016)。取食皮氏叶螨T.pierceiMcGregor的黄瓜新小绥螨的平均世代周期和种群倍增时间比取食截形叶螨的要长(李美和符悦冠，2007)，食物不同可能是最主要的原因。那黄瓜新小绥螨在取食二斑叶螨后的生命表参数情况如何，有待进一步研究。

由于本文仅研究了室内条件下黄瓜新下绥螨对二斑叶螨的捕食能力，而在自然环境还应考虑气候条件、其它天敌竞争等因素，因此还需要更深一步研究。