间作玉米对马铃薯甲虫种群及天敌昆虫的影响

黄未末，周晓静，李 超，刘 娟，廖江花

(新疆农业大学农学院，农林有害生物监测与安全防控重点实验室，乌鲁木齐 830052)

马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata(Say)是世界著名的检疫性有害生物(Khelifietal.，2015)，也是侵害我国马铃薯的重大农作物害虫(李超等，2014)，对我国马铃薯产业发展造成了巨大威胁。马铃薯甲虫侵入国内的二十多年来(郭文超等，2014)，以化学防治为主导的防治体系一直普遍存在，这使得马铃薯甲虫的抗药性发展迅速(郭文超等，2011)。长期的化学防治在降低害虫数量的同时，也降低了生物多样性，对农田生态系统造成了破坏，进而使农田生态系统服务功能和控害能力下降。另外，我国当前的农业生态系统提供的服务功能，是以最大限度的提供粮食等优质农产品供应为核心(Sutter and Albrecht，2016；江婷等，2019)。农田生态系统作为人为干预和控制下形成的人工生态系统，在保证了社会粮食供给的同时(Swintonetal.，2007；Power，2010)，其耕作模式必然向着集约化和规模化转变，但集约化、单一化种植后的农作物，虽显著提高了农作物产量，但导致了农田生态系统自身控害能力的下降(Guoetal.，2010；Fan，2011)。因此，如何实现在完成粮食供给的同时，去提升农田生态系统自身的控害能力和生态服务功能，探索有利于害虫生态调控且可持续发展的农田种植模式是时下的研究热点(Godfrayetal.，2010)。间作作为一种能提高农田生态系统生物多样性以及控害能力的种植模式，被广泛的应用于农作物生产(Lithourgidisetal.，2011)。它是指在同一块田地上的不同行，同时种植两种或两种以上的作物(Lietal.，2007)。已有研究表明，与单一种植农田相比，间作种植模式下，通过作物的合理选择与配置，农田生态系统能有效提高资源利用率，减轻病虫害的发生(Echarteetal.，2011；Undie，2012)。另外，间作田较单作田能提高系统内的生物量(田耀加等，2013)，为天敌提供更多的食物来源，进而有效的控制害虫数量和对作物的危害(Lithourgidisetal.，2011；苏本营等，2013)。本文运用作物间作技术，在农田尺度下展开对马铃薯甲虫生态调控的研究，以期为马铃薯甲虫生态调控方面的研究和实际生产提供一些参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年5-10月在新疆农业大学三坪农场实验基地进行，试验区位于乌鲁木齐市头屯河区(N 43° 56'8.89″, E 87° 20′44.42″)。属温带大陆性干燥气候，干旱少雨、蒸发量大，年均气温2.8～13.0℃，年均降水量236 mm。

1.2 试验设计

试验处理A为马铃薯/玉米2 ∶2行比间作(PC220)：马铃薯种植2行、玉米种植2行、2行不种作物。B为马铃薯/玉米4 ∶2行比间作(PC420)：马铃薯种植4行、玉米种植2行。C为马铃薯/玉米/马铃薯2 ∶2 ∶2行比间作(PC222)：马铃薯左右各种植2行；玉米于中间种植2行。D为马铃薯单作(PC600)：马铃薯种植6行。试验区四周种植小米作为保护行。

所有小区采用东西行向种植，上述4种行比间作每行宽均为0.55 m、长均为4.0 m，每个小区2个条带，每个小区面积为26.4 m2。马铃薯穴距25 cm，玉米穴距40 cm。间作和单作带宽、行距、穴距、小区面积均相同。各处理4次重复，随机区组设计(图1)。马铃薯选用甘肃农业科学院马铃薯研究所提供的荷兰15原原种，每穴播1粒，重约5 g。玉米选用新疆农业大学农学院提供的超甜1号，每穴播2粒。小米选用新疆农业科学院提供的豫谷18号，均匀撒在保护行。调查期间试验地不使用杀虫剂，定期除草，肥水管理同当地生产。

图1 间作和单作田间布置示意图Fig.1 Crop patterns in intercropping and monocropping experiment plots

1.3 调查方法

1.3.1马铃薯甲虫种群数量调查方法

于2019年6月21日至8月23日马铃薯甲虫田间发生为害期，采用五点随机取样法每隔7 d调查一次虫量，方法如下：在1-A小区内选取五点，每点选两行，每行调查连续的2株。小区1-B、1-C、1-D、2-A、2-B、2-C、2-D、3-A、3-B、3-C、3-D、4-A、4-B、4-C、4-D调查方法同理。调查过程中分别记录1龄、2龄、3龄、4龄幼虫及成虫的数量。

1.3.2天敌昆虫种群数量调查方法

于2019年8月12日至9月5日玉米的穗期和花粒期，对玉米上的天敌展开调查，每隔3 d调查一次，具体方法如下：对间作小区1-A内的玉米进行逐株调查，叶片背面及果实与主干的间隙等部位均仔细调查。间作小区1-B、1-C、2-A、2-B、2-C、3-A、3-B、3-C、4-A、4-B、4-C调查方法同理。将采集到的昆虫带回，记录采集时间和区域，分类统计昆虫种类、数量。制作天敌昆虫标本用针插法，鉴别天敌昆虫的种类用形态学鉴定法。

1.4 统计分析方法

采用Microsoft Excel 2010对调查数据进行统计。对调查到的低龄与高龄幼虫、成虫数据进行非参数Friedman检验，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较方法(LSD)对玉米调查数据进行差异显著性检验，运用SPSS 19.0统计软件分析。作图采用Microsoft Excel 2010与SigmaPlot 12.5。

2 结果与分析

2.1 马铃薯甲虫种群数量动态差异分析

2.1.1不同间作模式下的低龄幼虫种群数量差异分析

自2019年6月21日-8月23日，对16个试验小区的低龄幼虫(1龄与2龄幼虫)发生量调查显示，不同间作模式下低龄幼虫种群数量均无明显高峰期。10次虫量调查平均数显示：马铃薯-玉米4 ∶2间作(1 135头/百株)>马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作(1 092头/百株)>马铃薯单作(1 072头/百株)>马铃薯-玉米2 ∶2间作(1 036头/百株)。不同间作模式下马铃薯甲虫发生数量无显著差异(F=1.320，df=3，P=0.724)(图2)。

图2 不同间作模式下低龄幼虫数量的比较Fig.2 Comparison of low age larvae under different intercropping patterns注：PC220，马铃薯-玉米2 ∶2间作；PC420，马铃薯-玉米4 ∶2间作；PC222，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作；PM600，马铃薯单作，下同。Note：PC220, Potato-corn 2 ∶2 intercropping; PC420, Potato-corn 4 ∶2 intercropping; PC222, Potato-corn-potato 2 ∶2 ∶2 intercropping; PM600, Potato monocropping, the same below.

2.1.2不同间作模式下的高龄幼虫种群数量差异分析

自2019年6月21日-8月23日，对16个试验小区的高龄幼虫(3龄与4龄幼虫)发生量调查显示，不同间作模中高龄幼虫种群数量均出现1个明显高峰期(图3)，结合前人对新疆马铃薯甲虫种群田间发生规律的研究(郭文超等，2014)，6月 28日-7月19日为马铃薯甲虫第一代高龄幼虫发生为害盛期；7月26日-8月16日为第一代高龄幼虫田间发生为害末期。

图3 不同种植模式下高龄幼虫种群动态Fig.3 Population dynamics of older larvae under different intercropping patterns

在第一代高龄幼虫发生为害高峰期(6月28日-7月19日)，马铃薯-玉米4 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低81头/百株，马铃薯-玉米2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低224头/百株，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低260头/百株，但差异均不显著(F=1.500，df=3，P=0.682)(图4-a)。7月12日后单作虫量高于3种间作。在第一代高龄幼虫发生为害末期(7月26日-8月 16日)，马铃薯-玉米2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低46头/百株，马铃薯-玉米4 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低68头/百株，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低99头/百株，但差异均未达到显著水平(F=1.500，df=3，P=0.682)(图4-b)。 在马铃薯甲虫第一代高龄幼虫的高峰期与为害末期，马铃薯单作田平均虫量高于3种间作田，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田平均虫量低于马铃薯-玉米4 ∶2间作田与马铃薯-玉米2 ∶2间作田。不同间作模式马铃薯甲虫高龄幼虫发生数量没有显著差异(F=0.805，df=3，P=0.848)(图4-c)。10次虫量调查平均数显示：马铃薯单作(720头/百株)>马铃薯-玉米4 ∶2间作(656头/百株)>马铃薯-玉米2 ∶2间作(620头/百株)>马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作(569头/百株)。

图4 不同间作模式下高龄幼虫数量的比较Fig.4 Comparison of third instar and fourth instar larva under different intercropping patterns

2.1.3不同间作模式下的成虫种群数量差异分析

自2019年6月21日-8月23日，对16个试验小区的成虫发生量调查显示，不同间作模式中成虫种群数量均出现1个明显高峰期(图5)，结合前人对新疆马铃薯甲虫种群田间发生规律的研究，7月12日-8月2日为马铃薯甲虫第一代成虫羽化盛期；8月2日-8月16日为第一代成虫发生为害末期。

图5 不同种植模式下成虫种群动态Fig.5 Population dynamics adult under different intercropping patterns

在第一代成虫羽化高峰期(7月12日-8月2日)，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低98头/百株，马铃薯-玉米2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低146头/百株，马铃薯-玉米4 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低205头/百株，但差异均不显著(F=2.385，df=3，P=0.497)(图6-a)。7月 19日后单作虫量大于3种间作。在第一代成虫发生为害低峰期(8月2日-8月16日)，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低88头/百株，马铃薯-玉米2 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低118头/百株，马铃薯-玉米4 ∶2间作田的平均虫量比马铃薯单作田低146头/百株，但差异均未达到显著水平(F=0.250，df=3，P=0.801)(图6-b)。

图6 不同间作模式下成虫数量的比较Fig.6 Comparison of adult under different intercropping patterns

在马铃薯甲虫第一代成虫的羽化高峰期与羽化末期，马铃薯单作田平均虫量高于3种间作田，马铃薯-玉米4 ∶2间作田平均虫量低于马铃薯-玉米2 ∶2间作田与马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田。不同种植模式马铃薯甲虫成虫发生数量没有显著差异(F=1.000，df=3，P=0.969)(图6-c)。10次虫量调查平均数显示：马铃薯单作(518头/百株)>马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作(488头/百株)>马铃薯-玉米2 ∶2间作(457头/百株)>马铃薯-玉米4 ∶2间作(434头/百株)。

2.2 优势天敌昆虫种群数量差异分析

自2019年8月12日-9月5日，对12个间作试验小区玉米上的天敌种群数量调查发现，多异瓢虫Adoniavariegata、中华草蛉Chrysoperlasinica、异色瓢虫Harmoniaaxyridis数量最多，在天敌群落中占优势地位。对多异瓢虫、中华草蛉、异色瓢虫的9次虫量调查平均数进行差异分析，结果显示：马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田多异瓢虫的平均虫量比马铃薯-玉米4 ∶2间作田高7头/百株，且差异显著(P=0.032<0.05)，不同行比间作区域中华草蛉数量差异不显著，不同行比间作区域异色瓢虫数量差异不显著(图7)。

图7 优势天敌种群数量比较Fig.7 Comparison of dominant natural enemy populations

3 结论与讨论

在高龄幼虫种群中，马铃薯单作田平均虫量高于3种间作田，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田平均虫量低于另两种间作田。在成虫种群中，马铃薯单作田平均虫量高于3种间作田，马铃薯-玉米4 ∶2间作田平均虫量低于另两种间作田。低龄幼虫无明显高低峰期，数据波动较大。就优势天敌而言，马铃薯-玉米-马铃薯2 ∶2 ∶2间作田的多异瓢虫量高于另两种间作田，且较马铃薯-玉米4 ∶2间作田差异显著。可见在马铃薯-玉米间作后期，间作田的马铃薯甲虫种群数量低于单作田，马铃薯播种前期有效的间作玉米可以在一定程度上阻隔马铃薯甲虫的定殖扩散。到马铃薯块茎增长期，间作通过会对迁移能力较强的高龄幼虫与成虫有一定阻隔与调控作用，进而在一定程度上保护马铃薯。

农田尺度下的害虫种群生态调控是生物防治的重要内容，也是当前研究热点之一(Settleetal.，1996；赵紫华等，2013；Dreyer and Gratton，2014)，其技术上主要体现在田间作物耕作与栽培、品种搭配与布局、农事操作与管理、天敌保护与害虫防治等的有机结合(Macfadyenetal.，2012；Wielgossetal.，2012；赵紫华等，2015)。农田生态系统中作物生境与非作物生境的组成和格局既能影响害虫的种群动态与分布，对天敌昆虫也能带来同样的影响(Ruschetal.，2013；Sivakoffetal.，2013)。本试验设计的马铃薯-玉米间作种植模式，后期在一定程度上降低了马铃薯甲虫种群发生数量和危害程度，但间作田与单作田的虫量差异未达显著水平，天敌昆虫的比例也没有显著的提高。因此，仅靠单一的作物品种搭配与田间布局调整，是无法保证马铃薯生产安全的。在实际操作过程中，还应从景观格局层面上予以考量。景观格局尺度下的害虫种群生态调控，主要是对害虫和天敌昆虫的分布、扩散及种群动态造成重要影响(Vinatieretal.，2013；Randetal.，2014；Macfadyenetal.，2015)。将马铃薯种植片区内的田块从景观格局层面进行合理布局与配置，转移马铃薯甲虫的主要寄主马铃薯等茄科植物，使得越冬代马铃薯甲虫出土后无法接近寄主，以切断其大规模发生的必要条件和场所。另外，在马铃薯甲虫发生前进行干扰，如播种前的白僵菌拌种、播种时的轮作等，能有效的降低田块初始虫量。