西藏中部高原鼠兔（Ochotona curzoniae）干扰对植物群落的影响*

韩慧

（西藏大学理学院，西藏 拉萨 850000）

青藏高原生态环境脆弱［1］，对外界环境干扰极为敏感［2］。青藏高原生态系统类型丰富，以高寒草甸为主的草地系统是主要的生态系统，具有重要的水源涵养功能［3］。随着对青藏高原生态系统的研究越来越深入，作为青藏高原关键种的高原鼠兔（Ochotona curzoniae）［4］受到广泛关注。

高原鼠兔主要分布在高山草甸、荒漠草原和草甸草原［5］，喜群居，是草地生态系统的初级消费者［6］。高原鼠兔主要通过取食、掘洞，形成裸斑和刈割等行为对高寒草甸生态系统产生影响。高原鼠兔主要以垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）、早熟禾（Poa annua L.）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge）等为食［7］，抑制取食植物的生长，降低取食植物植被群落间的物种竞争力［8］。高原鼠兔穴居，通过掘洞行为增加环境异质性，改变景观格局，促进生态系统物质循环和能量流动［9］。其排泄物使草地形成裸斑，改变原生植物的生长环境［10］。对洞口附近植物的刈割，使植物群落结构发生改变［11］。

高原鼠兔干扰会使植物多样性发生改变，从而对高寒草甸生态系统功能产生影响。已有研究表明，高原鼠兔干扰会降低植物群落盖度、高度和地上生物量［12-13］，提高植被物种丰富度［14］。在长期的进化中，高原鼠兔与高寒草甸生态系统之间形成既互利又拮抗的关系［15］。高原鼠兔干扰程度不同，对高寒草甸植被群落影响程度不同［16］。近年来，关于青藏高原高原鼠兔干扰对植被群落结构的影响多集中在甘肃、青海等地，对西藏自治区的研究较少。因此，本研究以西藏自治区中部地区高寒草甸生态系统为例，通过分析高原鼠兔干扰与植被群落多样性的关系，以期阐明高寒草甸植被群落种群特征与高原鼠兔活动强度的相关关系，为小型草食动物如何影响高寒草甸生态系统提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区域主要是西藏自治区中部日喀则地区的浪卡子县和亚东县、山南地区的洛扎县和措美县、拉萨地区的当雄县和墨竹工卡县、那曲地区的索县（图1所示）。大致范围为东经87O06′～95O05′，北纬27O24′～33O28′。西藏整体气候属于青藏高寒气候，全年平均气温低、无夏、空气含氧量低、多大风、降水稀少、干燥、太阳辐射强烈、昼夜温差大，年温差大［17］。西藏平均海拔4000m 以上［18］，此次调查区域海拔跨度为4077m～4982m。研究区域为高寒草甸生态系统，优势植物物种为高山嵩草（Kobresia pygmaea），常见伴生种有钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、垫状点地梅（Androsace tapete Maxim）、狼毒(Stellera chamaejasme Linn)、矮生嵩草（Kobresia humilis）等［19］；哺乳动物有藏狐（Vulpes ferrilata）、岩羊（Pseudois nayaur）、喜马拉雅鼠兔（Ochotona himalayana）和喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）等［20］；鸟类有大鵟（Buteo hemilasius）、猎隼（Falco cherrug）、棕颈雪雀（Montifringilla ruficollis）和白腰雪雀（Pyrgilauda taczanowskii）等［21］。

图1 研究区域样点分布图

2 研究方法

2.1 取样方法

2019 年7—8 月，在研究区域随机选择38 个具有代表性的研究样地，在每个样地中随机设置1 条10m×30m 的样线，样线中根据五点取样法设定1m×1m 的样方。用GPS 记录每个样线的坐标位置及海拔，记录高原鼠兔有效洞穴数量，采用目测法进行每个样地的裸地面积，总覆盖度和物种分覆盖度数据的采集，将每个植物物种采集标本带回实验室进行鉴定。

2.2 植被群落指标选择方法

α 多样性采用物种丰富度（S）［21］：R=S，S指研究区域出现的植物物种数；Shannon-Wiener 指数（H）［22］：H=-ΣPilnPi，Pi表示第i 个物种的个体数量占总个体数量的比例；Simpson 指数（D）［23］：DS=1/ΣPi2和Pielou 均匀度指数（J）［24］：J=H/lnS进行测定。

Jaccard 相似性指数［25］：Q=［C/(A+B—C)］×100%，其中C 为有无高原鼠兔研究区域共有的植物种数，A和B 分别为植物物种数，判断有无高原鼠兔植物群落，群落是极相似（75%～100%）、中等相似（50%～74%）、中等不相似（25%～49%）和极不相似（0%～24%）。

2.3 数据处理与统计分析方法

将每个样线中的5 个样方数据合并为1 个，得到38个植被群落数据，以样线内洞穴数量作为干扰变量进行分析高原鼠兔干扰对植被群落结构的影响。数据统计和分析采用R 4.0.2［26］和Excel软件进行，采用T检验和相关性检验对数据进行分析。

3 结果

3.1 高原鼠兔干扰对植物群落盖度的影响

研究区域调查得到植物物种数共计159 种，隶属于32 科,其中菊科（Asteraceae Bercht）、蔷薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae Juss）为优势科；植被覆盖度的调查结果显示植被总覆盖度为87.6%，裸地面积为22.4%，对植被分覆盖度进行调查发现，莎草科高山嵩草分覆盖度最高为28.5%，其次莎草科矮生嵩草为8.1%，其余157种覆盖度为22.4%.

无高原鼠兔分布的研究区域，植被物种共计74种，植被总覆盖度为74.3%.裸地面积为25.7%，对植被分覆盖度进行调查，结果显示，莎草科高山嵩草覆盖度最高为23.2%，其次莎草科矮生嵩草为7.9%，其余72种植被覆盖度为43.2%.

有高原鼠兔分布的研究区域，植物物种共计143种，植被总覆盖度为70.8%，裸地面积为29.2%，对植被分覆盖度进行调查，结果显示，莎草科高山嵩草覆盖度最高为25.2%，其次莎草科矮生嵩草为10.3%，其余72种植被覆盖度为35.3%（图2所示）。

图2 高原鼠兔干扰下植物群落盖度变化示意图

3.2 高原鼠兔干扰对高寒草甸植物群落多样性的影响

T 检验分析结果显示，有无高原鼠兔分布Shannon-Winener 多样性指数(t=0.26626,df=8.0596,p=0.7967),Simpson 多样性指数(t=0.3012,df=9.7895,p=0.7696)，Pielou 均匀度指数（t=-0.5745,df=9.4682,p=0.579）和物种多样性（t=0.92121,df=7.9172,p=0.3842）无显著性差异（图3 所示）。对有无高原鼠兔研究样地进行群落相似性计算，相似性为37.10%，为中等不相似。

图3 有无高原鼠兔植物群落多样性分析

3.3 高原鼠兔洞穴数量与植物多样性相关性分析

相关性分析结果表明，高原鼠兔洞穴数量与Shannon-Winener 多样性指数(t=-1.2056,df=36,p=0.235,Correlation coefficient=-0.1970)，Simpson 多样性指数(t=-1.5792,df=36,p=0.123,Correlation coefficient=-0.2545)，Pielou 均匀度指数(t=-1.6357,df=36,p=0.1106,Correlation coefficient=-0.2630)和物种物种丰富度(t=-0.15312,df=36,p=0.8792,Correlation coefficient=-0.0255）均存在一定的负相关性，但不显著（图4所示）。

图4 高原鼠兔洞穴数量与植物多样性分析

4 结论与讨论

高原鼠兔作为生态系统工程师［27］，通过取食、挖掘洞穴和排泄等行为直接或间接的对植物群落结构产生影响［28］。本研究表明，高原鼠兔降低了植被总覆盖度，使裸地面积增加。高原鼠兔刨出的土将洞口附近的植被覆盖［29］，在取食和躲避天敌时，会沿着固定的跑道跑动，高原鼠兔跑道会促使斑块的形成［30］，从而使裸地面积增加。另外，在调查过程中发现，在高原鼠兔活动区域存在黑土滩，且有研究表明，黑土滩的形成与高原鼠兔的活动存在正相关性［31］。高山嵩草、矮生嵩草覆盖度升高，其余植被总覆盖度降低。张红艳等研究发现，高原鼠兔会显著增加高山嵩草的生物量［32］。不同的植被对高原鼠兔干扰的响应程度不同。高原鼠兔的选择性取食对植物的覆盖度产生影响，在对禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae sp.）植物进行取食后，莎草科高山嵩草、矮生嵩草不作为高原鼠兔的食物资源，占据高原鼠兔取食植物的生态位，种群数量增加，覆盖度增加。

本研究表明，有无高原鼠兔对植物群落多样性无显著性影响，这与许华磊［33］等研究结果一致。高寒草甸植物群落结构对高原鼠兔的响应与其种群密度紧密相关［34］，此次调查高原鼠兔种群密度未达到对植物群落有显著影响的水平。高原鼠兔洞穴数量与植物多样性之间存在一定的负相关性，但不显著，与随着高原鼠兔洞穴数量的增加呈现先增加后降低的研究结果［35］不一致。造成结果不同的原因可能是由于规模效应、研究区域选择等［36］。高原鼠兔增加了植被物种多样性，与徐海鹏等［37］研究结果一致，此外发现有无高原鼠兔植被群落相似性为中等不相似，群落组成差异明显。造成以上结果出现的原因，一方面是由于高原鼠兔通过掘土、采食等行为增加了生境异质性，不同的植被对不同的生境适应性不同［38］，生境异质性增加，导致植物种类增加；另一方面是由于其粪便中会携带原生活区域没有的植物种子［39］，使得植物丰富度增加，群落组成不同。另外，高原鼠兔喜居于植被高度低，视野广阔的的草甸，有利于天敌的发现，故其会对洞口周围的植被进行刈割，使植被群落结构发生改变，在野外调查时也同样发现，高原鼠兔洞口周围一般无植被分布。

近年来，关于青藏高原高原鼠兔干扰对高寒草甸生态系统植被群落的特征研究涉及范围较小，仍未彻底厘清其影响机制及结果。故需要继续扩大研究范围，开展基础性研究工作。此外，全球气温变暖，植被类型和时空分布对气候有直接响应［40］，作为生态安全屏障的青藏高原受到全球升温的影响［41］，其植被类型与高原鼠兔之间的耦合关系有待进一步研究。