饥饿对蠋蝽捕食黄栌胫跳甲的影响

陈倩,姚飞,焦进卫,宁少华,梁洪柱,梁晓梅

饥饿对蠋蝽捕食黄栌胫跳甲的影响

陈倩1,姚飞1,焦进卫2*,宁少华1,梁洪柱1,梁晓梅1

1. 北京市西山试验林场, 北京 100093 2. 北京市香山公园管理处, 北京 100093

本试验在天敌繁育室内不提供任何食物和水的情况下，对2~5龄蠋蝽若虫和成虫分别进行了耐饥试验，并探究了不同饥饿处理时间对黄栌胫跳甲3龄幼虫捕食功能反应。结果表明，成虫的耐饥能力最强。饥饿12、24和48 h的3~5龄蠋蝽和成虫捕食黄栌胫跳甲3龄幼虫的功能反应均属于HollingⅡ型，经检验，各圆盘方程理论值与实际值拟合较好，5龄若虫捕食能力最强，其次为成虫，再者为4龄若虫。同一虫态不同饥饿程度的蠋蝽对跳甲3龄幼虫取食量无显著影响。因此，野外释放蠋蝽时无需进行饥饿，虫态以老熟若虫和成虫最佳。

蠋蝽; 黄栌胫跳甲; 耐饥能力; 功能反应

蠋蝽(Fallou)，又名蠋敌，是一种杂食性天敌昆虫，属半翅目Hemiptera，蝽总科Pentatomoidea，蝽科Pentatomidae，益蝽亚科Asopinae，蠋蝽属。该蝽分布于亚洲东北部，包括我国、朝鲜、蒙古及俄罗斯等地区[1]。在我国从北至南，分布在黑龙江、北京、新疆、浙江、云南等19个省市，适生范围非常广。蠋蝽可以捕食鳞翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等40多种农林害虫的成虫、幼虫卵以及蛹[2,3]。蠋蝽具有分布广、适应能力强、捕食范围广、易繁殖、耐储存等特点，是一种优势天敌，日取食害虫的量大过自身体重数倍，在多种经济作物，比如棉花、烟草和果树、蔬菜及林业害虫的生物防治中具有广泛的应用前景[3-5]。

黄栌胫跳甲Baly，又称黄栌黄点直缘跳甲或黄斑直缘跳甲，是黄栌的主要食叶害虫，一年一代，危害期可从3月持续到8月，每年发生数量大。黄栌胫跳甲成虫期只做少量的营养补充，它的危害期主要集中在幼虫期，2~3龄幼虫进入暴食期[6]，迅速将刚刚展开的叶片和花序吃光，到4、5龄时取食量占到整个取食量的80%之多。在这个时期可以导致黄栌的叶子被全部吃光，严重影响黄栌生长和景观质量，所以，防治黄栌胫跳甲主要是杀灭幼虫。国内对该虫幼虫的防治还以喷施化学农药为主。但是据MET-CALF估算，采用常规方法喷施农药，从施药器械出去的农药只有25%~50%能沉积在植物叶片上，直接降落在目标害虫上的药量仅在1%以内，只有不足0.03%的药剂能起到杀虫作用，其余的50%~70%的农药，则以挥发、漂移等形式而散失。这既浪费了很多农药、人力，又造成了环境污染[7]。

目前对黄栌胫跳甲的生物防治措施较少，除在卵上发现有赤眼蜂和卵跳小蜂寄生外，未发现其他自然天敌[8]。人工释放方面也仅见邢雪松等[9]野外释放蠋蝽防治跳甲成虫，释放12 d后防效达到89.8%，证明利用蠋蝽防治跳甲是非常好的生物天敌。但是其它虫态对跳甲的控制效果还未见报道，因此还需进行相应步研究。

在自然界中，捕食者与猎物之间是相互制约、相互依存、协同进化的关系。在猎物丰富时，捕食者生长发育正常进行，种群数量也能够增长；在缺乏猎物时，饥饿影响天敌昆虫生存，种群数量受到限制，并且捕食者的捕食活动和食性也会受到影响[10]。因此，捕食者的耐饥能力以及捕食能力决定其在自然界生存与否、存活时间的长短、对目标害虫的控制能力，以及能否建立自然种群，减少人工释放天敌的数量等等[11]。但是，蠋蝽的耐饥能力以及饥饿对其捕食跳甲的功能反应等尚未见报道。因此，我们在室内研究了上述两方面的内容，通过分析试验结果，为选择蠋蝽最佳释放虫态，评价其对跳甲的控制能力等方面提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

黄栌胫跳甲为野外采集，带回室内利用新鲜黄栌叶片饲养，各龄幼虫在蜕皮后使用，饲养条件为温度25±1 ℃、相对湿度70%，光周期L:D=16:8。

蠋蝽为吉林省农业科学研究院和北京蓝狐天敌技术有限公司赠与。室内利用新鲜柞蚕蛹饲养，饲养条件为温度25±1 ℃、相对湿度70%，光周期L:D=16:8。

1.2 试验条件

在温度25±1 ℃、相对湿度70%，光周期L:D=16:8的天敌繁育室内进行。

1.3 耐饥能力

2~5龄若虫或成虫各用足量黄栌胫跳甲进行饲养。然后置于直径9 cm培养皿中进行试验，不再提供食物而处于完全饥饿状态，设10个重复，每24 h观察记录一次存活与死亡情况。

1.4 不同饥饿程度对天敌功能反应影响

蠋蝽2~5龄若虫和成虫饱食后，再进行禁食12、24、48 h饥饿处理，作供试天敌。直径9 cm培养皿中分别放置黄栌胫跳甲3龄幼虫5、10、15、20、25头，将不同饥饿程度天敌放入，每皿1头，24 h后观察记录培养皿中被猎食跳甲数，重复5次。

1.5 数据统计及分析

功能反应试验数据用Holling方程分别进行模拟[12,13]。

2 结果与分析

2.1 蠋蝽耐饥能力

表 1 蠋蝽饥饿条件下存活时间

饥饿是生物体在栖息环境中普遍存在的一种生存胁迫[3]。天敌耐饥的强弱与其在自然条件下的存活能力有着直接的关系，忍耐能力强的可以增加猎物在劣生境中的生存几率。天敌耐饥能力的强弱不仅与不同的昆虫有关，还与天敌的虫态有着重要的关系[11]。

由于蠋蝽1龄若虫孵化后有聚集一起不吃也不动的习性，因此试验自2龄若虫开始。通过表1和图1可以看出，在不提供任何食物和水分的条件下，蠋蝽的寿命随着龄期的增加而增加，但2~4龄寿平均寿命差异不大，均在3.6~3.9 d，最长寿命均在6~7 d；5龄若虫平均寿命增加至4.5 d，最长寿命增至10 d；相较于幼虫，成虫期平均寿命显著增加，至20.6 d，最长可达27 d。由此可见野外释放蠋蝽时，若遇长途运输或猎物短缺时，以成虫为最佳。

图 1 蠋蝽耐饥存活率曲线

2.2 饥饿对蠋蝽捕食的影响

功能反应是指每个捕食者的捕食率如何随猎物的密度而变化的一种反应，即捕食者对猎物的捕食效应。传统上分为三种类型:功能反应I、Ⅱ和Ⅲ。不同虫态不同饥饿时间的蠋蝽对不同密度3龄黄栌胫跳甲幼虫的日捕食量见表2。

表 2 不同饥饿程度蠋蝽在不同黄栌胫跳甲密度下的日捕食量

由表2可以看出，分别饥饿12、24和48 h的蠋蝽3~5龄若虫、成虫对黄栌胫跳甲3龄幼虫的捕食量均随黄栌胫跳甲密度的增加而增加，但却增加的越来越缓慢，趋于饱和状态，该捕食功能反应属于HollingⅡ型。2龄蠋蝽若虫经不同时间饥饿后的捕食量既不呈固定比率增加，也无摄食猎物时达到饱和的趋势，更无摄食速率因饱和水平而逐渐减少的现象，不属于上述任何一种功能反应。可能因2龄若虫体态较小，无法一次取食完整头跳甲，但却也能致跳甲死亡，从而导致捕食量统计的误差较大。从表2还可以看出，同一虫态蠋蝽经不同时间饥饿后对寄主捕食量无显著差异，说明48 h之内的饥饿，对蠋蝽捕食能力影响不大。

表 3 不同饥饿程度的蠋蝽对黄栌胫跳甲的功能反应

由于2龄蠋蝽若虫对黄栌胫跳甲幼虫捕食量统计误差较大，因此只统计分析了其他虫态的功能反应情况。

通过表3可以看出，3~5龄蠋蝽若虫、成虫经不同时间饥饿后捕食黄栌胫跳甲的功能反应方程中各相关系数均大于0.01(0.917)，表明二者极相关。当→∞时，3龄蠋蝽在1 d内对黄栌胫跳甲3龄幼虫的最大捕食量分别达到8头以上，而4龄若虫和成虫则可达到30头左右，5龄若虫捕食量最高，可达40头左右。但同一虫态不同饥饿程度之间的a/T各值差异不大，说明饥饿程度对蠋蝽3~5龄若虫、成虫1 d中的捕食量无显著影响。用直线回归方程求得的理论值与实测值进行卡方适合性检验，检验结果表明，蠋蝽3~5龄若虫、成虫的2值均小于相应自由度下的20.05（9.49），说明拟合的结果与实际结果相符，该模型能较好反应不同饥饿程度的蠋蝽3~5龄若虫、成虫对不同密度下黄栌胫跳甲3龄幼虫的捕食效应。

3 结论与讨论

黄栌是北京地区最主要的红叶树种，黄栌叶片的完整性决定了秋季红叶后的观赏性。黄栌胫跳甲是取食黄栌叶片的主要害虫。

应用蠋蝽防治鳞翅目害虫的报道很多，但防治鞘翅目害虫的报道较少，但对这些害虫有较强的控制能力。高长启等[14]报道早在20世纪70年代就开始用蠋蝽老龄若虫防治榆紫叶甲Motschulsky，3、5龄若虫和成虫对榆紫叶甲卵、幼虫、成虫均有很好的捕食效果[15]，特别喜食榆紫叶甲的卵和有虫[16]，捕食率可达到69.2%[17]；吉林省临江市的马麟和高海燕[18]利用蠋蝽防治核桃扁叶甲Baly幼虫，防治面积8.4 hm2，当年虫口减退率就为29.5%。Zou DY等[19]还报道蠋蝽也可捕食马铃薯甲虫Say这一检疫性害虫。邢雪松等[9]曾释放蠋蝽防治黄栌胫跳甲成虫。本文的试验验证了，各虫态蠋蝽对黄栌胫跳甲幼虫也有很强的捕食性。

本文在室内研究了蠋蝽的耐饥能力以及饥饿后对黄栌胫跳甲的捕食效应，结果表明在不提供任何食物和水分的情况下，蠋蝽的寿命随着龄期的增加而增加，但2~4龄寿平均寿命差异不大，均在3.6~3.9 d，5龄若虫平均寿命增加至4.5 d，但至成虫期平均寿命显著增加至20.6 d，最长可达27 d。如果在猎物相对匮乏的情况下释放蠋蝽防治害虫，选择成虫较为合适。

对2~4龄蠋蝽若虫和成虫分别饥饿12、24和48 h后观察对3龄黄栌胫跳甲幼虫的捕食情况。蠋蝽1龄若虫孵化后不吃也不动，从2龄若虫开始捕食，且由于食量较小，不能把黄栌胫跳甲幼虫取食殆尽，无法统计分析其功能反应，但其他虫态对跳甲幼虫的捕食反应均属于HollingⅡ型，捕食量随着猎物密度的增加而趋于饱和，且不同饥饿时间对同一龄期若虫和成虫捕食黄栌胫跳甲的量影响不大。蠋蝽老熟幼虫和成虫的捕食量明显高于低龄幼虫，这一结果与孟繁君等2009年报道相吻合，孟等研究发现蠋蝽2龄就开始捕食，龄级越高捕食能力越大，老龄若蝽的捕食能力与成蝽相似。

综合上述研究可以得出结论，在食物充足时，以释放老熟若和成虫对害虫的控制效果最好；若食物不充足时，结合蠋蝽的耐饥能力，以释放成虫为最佳。而且虫态蠋蝽在野外释放时可以不进行饥饿处理。

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Influence of Starvation on Predation of(Fallou) forBaly

CHEN Qian1, YAO Fei1, JIAO Jin-wei2*, NING Shao-hua1, LIANG Hong-zhu1, LIANG Xiao-mei1

1.100093,2.100093,

This experiment studies the tolerance of nymphs of the 2 nd-5 th instar and adults of Arma chinensis to starvation in a natural enemy breeding room without providing any food and water, and also explores the effects of different starvation treatments on the predation of 3 rd instar larvae of. The experiment shows that the adults have the strongest tolerance to starvation. The predation of 3 rd instar larvae ofby 3 rd-5 th nymphs and adults ofafter starved for 12, 24 and 48 h all have a Holling Ⅱ type functional response. A Chi square test shows that the theoretical and actual values of disc equation fitted well, and the 5 th instar nymphs ofhad the best predatory ability, followed by the adults, and then the 4th instar nymphs. Different starvation levels toat the same stages have no significant effect on their intake amount of3rd instar larvae . Therefore, it is unnecessary to keep thehungry when releasing in the wild, and it is preferred to have mature and adult nymphs.

;; starvation tolerance; functional responses

S476+.2

A

1000-2324(2021)02-0215-04

10.3969/j.issn.1000-2324.2021.02.010

2020-11-10

2021-01-27

北京市公园管理中心科技项目(ZX2018025)

陈倩(1978-),女,博士,高级工程师,主要从事林业病虫害生物防治研究与推广工作. E-mail:whiteflycq@126.com

Author for correspondence. E-mail:jiao0708@126.com