植物生长调节剂对玉米幼苗生长、光合荧光特性及产量的影响

吴 琼，郑殿峰,2*，冯乃杰,2，丁凯鑫，余明龙，李 瑶

(1.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆 163319；2.广东海洋大学农学院，广东 湛江 524088)

【研究意义】玉米(ZeamaysL.)作为我重要的粮食作物之一，在农业生产中具有重要地位[1]。现今可用耕地面积缩减和土壤质量下降，要保证玉米生产总量达到全社会的需求，必须增加玉米单位面积产量[2]。培育壮苗是作物栽培的一个重要部分，幼苗的质量是作物获得良好生长和高产的基础保障[3]。使用调节剂已成为培育壮苗和提高产量最直接和最有效的方法。近年来，化控技术在水稻[4]、玉米[5]、小麦[6]和大豆[7]等作物上广泛应用，对提高幼苗素质和增加作物产量具有重要意义。【前人研究进展】王庆燕等[8]研究表明，适宜浓度COR拌种或三叶期叶喷处理，可提高幼苗叶绿素含量，促进玉米苗期株高和茎粗的生长，增加根长、根表面积和单株叶面积，促进植株干物质积累，增加根冠比。周金龙等[9]研究发现，ABA浸种可促进水稻幼苗生长，提高水稻秧苗素质，增加水稻产量。周繁等[10]研究表明， B2 处理的小麦地上植株和根系鲜重分别较对照增高60 %和45 %。邢则森等[11]研究表明，ABA拌种处理可增加玉米幼苗株高和茎粗，促进地上和地下干物质积累，提高苗期叶片叶绿素含量。张运红等[12]研究发现，AOS灌根处理可提高小麦同化物积累量，增加穗数和千粒重，提高产量。鱼跃石等[13]研究发现，在大豆初花期喷施COR可显著提高叶片光合速率，增加株粒数和粒重，提高了产量。汪宝卿等[14]研究指出，调节剂COR叶喷处理可以提高玉米幼苗的净光合速率，增加干物质积累量。李刚等[15]研究表明，ABA拌种和叶喷处理可以提高玉米苗期株高和叶面积，增加叶绿素含量，提高玉米穗行数、行粒数和千粒重，增加籽粒产量。【本研究切入点】目前，国内外关于AOS、B2、COR和ABA拌种处理对玉米幼苗形态建成、生物量积累和产量的影响只有初步研究，且缺乏系统性，关于AOS、B2、COR和ABA拌种处理对玉米苗期光合特性及叶绿素荧光特性的研究还尚无报道。【拟解决的关键问题】本研究以德美亚1号和先达101为试验材料，研究AOS、B2、COR和ABA拌种处理对玉米幼苗形态建成、生物量积累、光合特性、叶绿素荧光特性及产量的调控效应，为化控技术在玉米生产上的应用和高产高效栽培提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地点概况

供试玉米品种为德美亚1号(用“D”表示)和先达101(用“X”表示)，供试植物生长调节剂为海藻酸钠寡糖(AOS)、1-(2,4-二氯甲酰氨基环丙羧酸)(B2)、冠菌素(COR)、抗光解S-ABA(ABA)，由黑龙江八一农垦大学农学院化控研究室提供。

试验于2019年在黑龙江省九三管理局鹤山农场试验基地进行，土壤类型为黑土，碱解氮138.46 mg·kg-1、有效磷29.93 mg·kg-1、速效钾170.13 mg·kg-1、pH6.13、有机质含量19.87 g·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，德美亚1号设置5个处理，①不拌种为对照(CK)；②AOS拌种剂量100mg·kg-1(D-AOS)；③B2拌种剂量50 mg·kg-1(D-B2)；④COR拌种剂量0.05 mg·kg-1(D-COR)；⑤ABA拌种剂量0.5 mg·kg-1(D-ABA)。先达101设置5个处理，①不拌种为对照(CK)；②AOS拌种剂量100 mg·kg-1(X-AOS)；③B2拌种剂量50 mg·kg-1(X-B2)；④COR拌种剂量0.05mg·kg-1(X-COR)；⑤ABA拌种剂量0.5 mg·kg-1(X-ABA)。试验小区为6行区，行长6 m，行距0.65 m，小区面积为23.4 m2，密度为100 000株·hm-2，4次重复，正常田间管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 幼苗相关指标的测定 在玉米3叶1心期和6叶1心期取样，每小区选长势一致的5株整植株，连根系挖出(以玉米为中心，挖取40 cm×40 cm×40 cm的土体)，地上部用于株高、茎粗、叶面积和干物重调查。株高用最小刻度为1 mm的卷尺测定，茎粗用最小刻度为0.1 mm的游标卡尺测定茎基部最大直径，叶面积采用Yaxin 1241叶面积仪扫描单株所有展开叶。在105 ℃下杀青0.5 h，然后在80 ℃下烘干至恒重，分别称地上地下干物质重量，计算根冠比。

1.3.2 叶绿素含量的测定 在玉米3叶1心期和6叶1心期，每个小区选取代表性植株5株，采用便携式SPAD-502plus叶绿素测量仪(Konica Minolta公司，日本)测定玉米最上部展开叶叶绿素含量。

1.3.3 光合参数的测定 在玉米6叶1心期，天气晴朗的上午9：00-11:00，每个小区选取代表性植株4株，采用便携式LI-6400(LI-COR公司，美国)光合仪测量仪测定玉米最上部展开叶叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)。

1.3.4 叶绿素荧光参数的测定 在玉米6叶1心期，天气晴朗的上午9：00-11:00，每个小区选取代表性植株4株，采用CFI mager叶绿素荧光仪(英国Technologica公司)测定玉米最上部展开叶叶片实际量子产量Y(Ⅱ)、相对电子传递效率(ETR)和最大光化学效率(Fv/Fm)。

1.3.5 产量及产量构成因素的测定 在成熟期，每小区中间连取25株穗称重，取平均值，选10个与平均值最接近的穗重，每个小区保留具有代表性的玉米穗10个，测定穗部性状，计算产量。

1.4 数据分析

采用Excel 2016进行数据整理及绘图，应用SPSS 19.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对玉米苗期株高、茎粗和叶面积的影响

由表1可知，对德美亚1号而言，在3叶1心期，各处理的株高和叶面积与CK相比差异均不显著，其中D-AOS处理的株高和叶面积略高于CK；各处理的茎粗分别较CK增加了10.33 %、10.85 %、5.42 %和14.51 %，其中D-ABA处理与CK相比差异显著；在6叶1心期，各处理的茎粗均显著高于CK，且表现为D-AOS>D-B2>D-COR>D-ABA；D-AOS处理的叶面积与CK相比差异显著，较CK增加41.90 %，其它处理与CK间差异不显著。对先达101而言，在3叶1心期，X-AOS和X-ABA处理的叶面积略高于CK，分别较CK提高1.79 %和2.63 %；X-AOS、X-COR和X-ABA处理的茎粗分别较CK增加了21.32 %、11.84 %和44.02 %，且处理与CK相比差异显著；在6叶1心期，X-AOS、X-COR和X-ABA处理的茎粗与CK相比差异显著，分别较CK提高17.65 %、15.51 %和20.31 %；X-AOS和X-ABA处理的叶面积与CK相比差异显著，分别较CK增加22.26 %和57.11 %，其它处理与CK间差异不显著。

表1 植物生长调节剂对玉米苗期株高、茎粗和叶面积的影响Table 1 Effects of plant growth regulators on plant height,stem diameter and leaf area of maize in seedling stage

2.2 植物生长调节剂对玉米苗期生物量积累的影响

由图1-A、C可知，对德美亚1号而言，在3叶1心期，各处理的地上和地下生物积累量均高于CK，其中D-AOS处理的地上生物积累量和D-COR、D-ABA处理的地下生物积累量均与CK相比差异显著；在6叶1心期，D-AOS和D-B2处理的地上和地下生物积累量分别较CK提高42.17 %、25.65 %和52.50 %、84.37 %，且处理与CK间差异显著。由图1-B,D可知，对先达101而言，在3叶1心期，X-AOS、X-B2和X-ABA处理的地上生物积累量均高于CK，且处理与CK间差异显著；X-AOS、X-B2和X-COR处理均增加了地下生物量的积累，且处理与CK间差异显著；在6叶1心期，X-COR处理的地上生物积累量最大，较CK提高15.96 %，且处理与CK间差异显著，其它处理与CK相比差异不显著；X-B2、X-COR和X-ABA处理均显著增加了地下生物量的积累，分别较CK提高25.91 %、28.79 %和28.79 %。

2.3 植物生长调节剂对玉米苗期根冠比的影响

由图2-A可知，在3叶1心期，D-COR和D-ABA处理的根冠比显著高于CK，分别较CK提高33.87 %和11.02 %，且与CK相比差显著；在6叶1心期，各处理的根冠比均高于CK，其中D-B2处理最大，较CK提高47.01 %，且处理与CK相比差显著。由图2-B可知，在3叶1心期，X-AOS、X-B2和X-COR处理的根冠比分别比CK提高6.94 %、37.96 %和22.99 %，其中X-B2和X-COR处理与CK相比差异显著；在6叶1心期，除X-AOS处理的根冠比略低于CK外，其它处理的根冠比均高于CK，其中X-B2和X-ABA处理的根冠比与CK相比差异显著，分别较CK提高26.38 %和19.78 %。说明植物生长调节剂对玉米苗期根冠比具有促进作用，有利于培育壮苗。

2.4 植物生长调节剂对玉米叶片叶绿素含量的影响

叶绿素含量在光合生理过程中起着重要的作用，叶绿素含量的高低反映了作物生理活性的强弱，又是玉米叶片衰老程度的重要指标。由图3-A可知，在3叶1心期，各处理的叶片SPAD值均高于CK，且表现为D-AOS>D-COR>D-B2>D-ABA>CK；在6叶1心期，D-AOS、D-B2和D-ABA处理的SPAD值与CK相比差异显著，分别较CK提高8.54 %、20.16 %和19.85 %，DCOR处理的SPAD值略高于CK，但差异不显著。由图3-B可知，在3叶1心期，X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA处理的叶片SPAD值分别比CK提高4.51 %、1.79 %、13.09 %和11.62 %，其中X-COR和X-ABA处理与CK相比差异显著；在6叶1心期，X-COR和X-ABA处理的SPAD值分别较CK提高9.63 %和6.61 %，且处理与CK相比差异显著。说明调节剂可以有效提高叶片叶绿素含量，从而促进光合产物的积累。

2.5 植物生长调节剂对玉米叶片光合特性的影响

由图4-A、C、E可知，对德美亚1号而言，各处理的叶片Pn均高于CK，其中由图4-A、C、E可知，对德美亚1号而言，各处理的叶片Pn均高于CK，其中D-COR处理的Pn最大，较CK提高11.30 %；D-AOS、D-COR和D-ABA处理的Tr与CK相比差异显著，分别比CK提高25.77 %、26.95 %和19.39 %；各处理的叶片Gs均高于CK，且表现为D-AOS>D-ABA>D-B2>D-COR。由图4-B、D、F可知，对先达101号而言，除X-ABA处理的Pn略低于CK外，其它处理的Pn均高于CK，其中X-B2处理与CK相比差异显著；X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA处理的Tr分别比CK提高15.09 %、11.24 %、6.21 %和9.76 %；X-B2和X-ABA处理的Gs分别较CK提高43.46 %和30.58 %，且处理与CK相比差异显著。说明植物生长调节剂拌种处理可提高叶片净光合速率、蒸腾速率及气孔导度，促进玉米生长发育，为玉米高产奠定基础。

2.6 植物生长调节剂对玉米叶片叶绿素荧光特性的影响

由图5-A、C、E可知，对德美亚1号而言，除D-AOS处理的Y(II)值略低于CK，其它处理均高于CK，其中D-COR和D-ABA处理与CK间差异显著。D-COR和D-ABA处理的ETR值分别较CK提高88.47 %和44.86 %，处理与CK间差异显著。D-B2处理的Fv/Fm值显著高于CK，较CK提高4.31 %，其它处理的Fv/Fm值与CK相比差异不显著。由图5-B、D、F可知，就先达101而言，除X-ABA处理的Y(II)值略低于CK，其它处理均高于CK，其中X-B2处理的Y(II)最大，且与CK相比差异显著；X-B2和X-COR处理的ETR值分别较CK提高28.15 %和16.59 %，处理与CK间差异显著，X-AOS和X-ABA处理的ETR值略低于CK；各处理的Fv/Fm值均高于CK，且表现为X-COR>X-AOS>X-ABA>X-B2>CK。可见，植物生长调节剂处理能够维持较高的实际量子产量Y(Ⅱ)和相对电子传递效率(ETR)，为光合作用提供了充足的光能。其中，D-COR和X-B2处理的效果较好。

2.7 植物生长调节剂拌种对玉米产量及产量构成因素的影响

由表2可知，各处理主要通过改善德美亚1号和先达101穗粒数和千粒重，最终提高籽粒的产量。对德美亚1号而言，各处理的穗粒数均高于CK，其中D-COR处理的穗粒数最大，较CK提高18.83 %；除D-AOS处理的千粒重略低于CK外，其它处理的千粒重均高于CK，其中D-B2和D-ABA处理的千粒重较CK提高7.90 %和9.07 %，D-B2和D-ABA处理与CK差异显著；D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA处理的产量分别比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。对先达101而言，X-COR处理的穗粒数与CK相比差异显著，比CK提高6.37 %，其它处理的穗粒数略高于CK，但与CK相比差异均不显著；X-AOS、X-B2和X-COR处理的千粒重与CK相比差异显著，分别较CK提高8.25 %、9.90 %和9.62 %；X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA处理的产量分别比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。说明各调节剂拌种处理可以通过提高穗粒数和千粒重来增加籽粒产量，其中D-COR和X-B2处理增产效果较好。

表2 植物生长调节剂对玉米产量及产量构成因素的影响Table 2 Effects of plant growth regulator on maize yield and yield components

3 讨 论

培育壮苗是作物栽培的一个重要部分，幼苗的质量是作物获得良好生长和高产的基础保障。前人研究表明，化控剂处理可提高幼苗光合性能，促进玉米苗期株高和茎粗的生长，增加根长、根表面积和单株叶面积，促进植株干物质积累，增加根冠比[16-18]。本研究表明，D-AOS处理德美亚1号和先达101苗期株高均高于CK。各调节剂拌种处理均不同程度增加了德美亚1号和先达101的幼苗茎粗。AOS和ABA处理可以增加德美亚1号和先达101的叶面积。这与前人研究结果基本一致。说明植物生长调节剂拌种处理可以促进玉米苗期生长发育，为植株获得较高的生物学产量奠定了基础。生物积累量是作物产量形成的物质基础，作物产量的高低取决于干物质的积累与分配状况[19-20]。根冠比代表矿质元素和光合产物在植株体内的分配状况，也是衡量根系供应单位重量的植物地上部的养分需求，直接影响植株的地上生长[21-22]。本研究表明，在6叶1心期，D-AOS、D-B2、X-COR处理的地上干物质和地下干物质积累量均显著高于CK，D-B2、D-COR、X-B2和X-COR处理均提高了玉米幼苗根冠比，对幼苗生长起到了促下控上的作用。进一步说明植物生长调节剂拌种处理能够在不同程度上促进玉米苗期地上和地下干物质积累量，提高根冠比，有利于培育壮苗。

叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，也是评价光合活性的重要指标[23]。李刚等[24]研究表明，在玉米3叶1心期喷施ABA可促进幼苗生长，增加叶绿素含量。本试验表明，各处理均不同程度提高两品种幼苗叶片叶绿素含量，其中在3叶1心期和6叶1心期，D-AOS、D-B2、D-ABA、X-COR和X-ABA处理的叶绿素含量均显著高于CK。这与前人研究结果相似，说明调节剂拌种处理能有效提高叶片叶绿素含量，这也解释了净光合速率提高的原因。

光合作用是作物合成有机物的根本来源，对于农作物的生长、产量具有重要的影响[25]。汪宝卿等[26]研究指出，COR叶喷处理可以提高玉米幼苗的净光合速率，促进干物质积累量。曲天明等[27]研究发现，喷施不同浓度的DCPTA 显著提高玉米的生物量、气孔导度、光合速率和蒸腾速率。较高的群体光合速率可以促进光合产物的积累，形成较高产量[28-30]。本研究表明，D-COR和X-B2可以显著提高玉米苗期叶片净光合速率。D-AOS、D-B2、D-ABAC处理的蒸腾速率显著高于CK，D-AOS、D-ABA、X-B2和X-ABA处理的气孔导度均显著高于CK。进一步解释了苗期地上和地下干物质积累的原因，促进了幼苗生长发育，为玉米高产奠定基础。叶绿素荧光特性可以反映叶片光合作用光系统 对光能的吸收、传递、耗散和分配[31]。田礼欣等[32]研究表明，在玉米3叶1心期期喷施ABA，可以提高叶片PSⅡ的Fv/Fm和Fv/Fo。彭予咸等[33]研究发现，喷施赤霉素能提高茶树叶片的ETR和Fv/Fo。本研究表明，D-COR、D-ABA和X-B2可以显著提高玉米苗期叶片实际量子产量Y(Ⅱ)。D-COR、D-ABA、X-B2和X-COR处理的相对电子传递效率(ETR)显著高于CK，D-B2处理的最大光化学效率(Fv/Fm)显著高于CK。说明调节剂拌种可以通过提高Y(Ⅱ)、ETR和Fv/Fm，促进玉米叶片光能的转化效率，更好的解释了苗期叶片净光合速率增加的原因。本研究中，不同调节剂处理在相同指标的表现效果不一致，这可能与不同品种对调节剂的响应存在敏感性差异有关。因此，关于植物生长调节剂对玉米幼苗的调控效应还有待深入研究。

产量是衡量一种栽培措施或技术手段的最重要指标，任何产量构成因素的改善均会促进产量的提高[34-35]。运用化控剂对玉米进行调控，通过增加穗长、穗行数、行粒数和百粒重，降低秃尖长度，最终提高玉米产量[36-37]。本研究表明，各调节剂拌种处理增加了两玉米品种的穗粒数和千粒重，提高了玉米产量。这与前人研究结果基本相似。其中D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA处理的产量分别比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA处理的产量分别比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。说明各调节剂拌种处理可以通过提高穗粒数和千粒重来增加籽粒产量，其中D-COR和X-B2处理增产效果较好。本文限于条件，对植物生长调剂调控玉米生长发育和产量的作用机理方面还需进一步探索及完善。

4 结 论

本研究结果表明，植物生长调节剂AOS、B2、COR和ABA拌种处理能够调节玉米苗期株高和茎粗，增加叶面积，提高根冠比，促进生物量积累；提高叶片叶绿素含量，维持较高的实际量子产量Y(Ⅱ)和相对电子传递效率(ETR)，为光合作用提供了充足的光能；从而保证了较高的净光合速率(Pn)，促进了干物质生产；增加了穗行数和千粒重，实现了增产的目的。其中，COR处理对德美亚1号产量的调控效果较好，B2处理对先达101产量的调控效果较好。为化控技术在玉米生产上的应用和高产高效栽培提供理论依据。