张晓艳,王晓楠,赵越,边境,曹焜,张治国,朱浩,韩承伟,孙宇峰
(黑龙江省科学院大庆分院,黑龙江 大庆 163319)
汉麻(CannabissativaL.)是THC(四氢大麻酚)含量<0.3%、无毒品利用价值的一个品种类型,为双子叶植物纲、荨麻目、大麻科、大麻属、大麻种一年生草本植物,其根、茎、叶、花、籽粒等均可以较好地开发利用[1-4]。汉麻种植简便,不与粮、棉争地,能充分利用土地空间,可在丘陵、山坡、盐渍、滩涂等土地种植。汉麻在中国多个省、市、县都有种植,特别是云南和黑龙江省[5-6]。
汉麻是雌雄异株作物,偶尔有雌雄同株,因此汉麻品种的退化现象较为严重,生产上为了解决这一问题,常异地引种[7]。汉麻引种是汉麻种植和利用过程中的重要环节,而研究种子萌发是评价其引进品种优良的主要手段。种子萌发是作物生命周期的一个主要环节,而水分是种子萌发的关键因素[8]。在一定范围内随着土壤含水量的增加,种子萌发率及萌发速率增加,但不同植物种子的水分响应程度不同。姜颖等[9]研究表明,经EMS(甲基磺酸乙酯)处理,大麻种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚轴长等均随着EMS浓度和处理时间的增加呈下降的趋势;随Co60-γ(钴60伽马射线)射线辐射剂量增加,对大麻种子的萌发抑制作用逐渐加强[10]。此外还有抗旱[11]、抗盐碱[12]、抗重金属[13]、外源激素浸种[14]等条件下对汉麻种子萌发特性的研究,但对于不同汉麻品种的萌发及吸水特性的研究尚未见报道。本试验拟选取国外引进的3个雌雄同株汉麻品种为研究对象,初步探讨种子吸水和萌发特性,以期为3个雌雄同株汉麻品种的推广及应用提供理论依据。
供试品种为黑龙江省科学院大庆分院从乌克兰引进的雌雄同株汉麻品种格列西亚(V1)、格里昂(V2)、金刀 15(V3)。
1.2.1 种子形态特征指标测定
选择籽粒饱满及发育良好成熟的汉麻种子,从中选取1000粒,三次重复,称重,测其千粒重,同时从每个重复中随机选取10粒,用游标卡尺测量种子的大小(粒长、粒宽、粒厚),取其平均值。
1.2.2 吸水特性测定
取50粒汉麻种子,3次重复,放入发芽盒中,加入蒸馏水将种子浸没,置于25℃生化培养箱中,3个重复,每隔2 h取出种子,用滤纸吸干表面浮水后,称湿重记录数据,直至恒重并稳定。找出种子吸胀时间,计算吸水率、吸水速率、相对吸水量、单位面积吸水量等。
式中:
W0—种子初始质量,g;
W1—种子吸水至恒重时的质量,g。
式中:
W—每平方米汉麻种子萌发吸水量,g;
Wt—浸种结束后质量,g;
如表1所示,常温下第二、三缸第一道活塞环闭口间隙值为0.37mm,但随着活塞环与缸套温差升高其闭口间隙值逐渐变小直至为零。通过(1)式可以计算出活塞环与缸套在什么温差内,其闭口间隙值等于零,设这温差为△t。
W0—种子初始质量,g;
以每平方米450粒计。
式中:
W0—种子初始质量,g;
Wt—试验进行到t时种子的质量,g。
式中:
Wn—种子吸水后质量,g;
Wn-1—前一个阶段种子质量,g;
H—间隔时间,h。
1.2.3 萌发特性测定
各汉麻品种选择饱满、整齐的自然风干种子,分别用30%H2O2种子表面消毒10 min,去离子水清洗3次,吸干表面水分后,放置于铺有3层滤纸的发芽盒内(12 cm×12 cm×5 cm),每盒50粒,3次重复,加15 mL水浸润。将种子置于25℃的人工气候箱中培养,光照强度50μmol/m2·s,湿度75%,光照/黑暗时间12 h/12 h,处理后每天观察记录发芽的大麻种子数,发芽标准为胚芽长度达种子直径的1/2,处理后第7 d测定苗长(胚根+胚轴)和苗鲜重,最后计算种子发芽率、发芽指数和活力指数等萌发特性指标。萌发期间每个发芽盒按处理补充相同量的蒸馏水保持湿润。
式中:
Dt—发芽日数,d;
Gt—第t天的发芽数。
式中:
S—苗高,cm;
GI—发芽指数。
采用Excel进行数据处理及图表绘制,用SPSS软件进行统计分析。
如表1所示,3个汉麻品种千粒重之间的差别不显著,粒长、粒宽之间差异显著,其中V2的粒长、粒宽高于V1和V3。粒厚V1与V2、V3之间差异显著,V1的粒厚最小。
表1 汉麻种子的形态特征Table 1 Morphological characteristics of hemp seeds
如图1所示,汉麻品种V1、V2的相对吸水量与V3之间存在显著差异,V1和V2比V3分别高出了4.68%和6.53%;3个汉麻品种间单位面积吸水量差异不明显,V2比V1、V3仅分别高出0.36、0.88 g/m2。在单位土地面积内V1、V2和V3吸水膨胀并保证正常出苗所需要的水分分别在4.42、4.78、3.90 g/m2以上。
图1 相对吸水量和单位面积吸水量的变化Fig.1 The change trend of relative water absorption and water absorption per unit area
如图2所示,3个汉麻种子吸水率的变化趋势基本一致,均随着浸种时间的增加呈先增加后稳定的变化趋势。V1和V2的吸水率在浸种14 h后达到最大值,分别为98.30%和86.63%,V3的吸水率在浸种16 h后达到最大值106.19%;浸种开始后,V3的吸水率明显高于V1和V2,平均吸水率V3比V1和V2高出了6.64%和18.33%。
图2 吸水率的变化Fig.2 The change trend of absorption water rate
由图3可知,3个汉麻种子吸水速率的变化趋势基本一致,均随着浸种时间的增加而降低。浸种18 h大致可分为3个吸水阶段,第1阶段在浸种前4 h,其吸水速率急剧下降,浸种2 h,V2的吸水速率略高于V1,明显高于V3;第2阶段4~14 h,种子的吸水速率继续下降或略微上升,但3个汉麻品种变化趋势均较平缓;第三阶段14~18 h,种子的吸水速率达到稳定状态,其中V1和V2在浸种14 h达到稳定状态,而V3在浸种16 h达稳定状态,并且达到稳定状态后V3的吸水速率明显低于 V1和 V2。
图3 吸水速率的变化Fig.3 Changevelocity of water absorption
由表2可知,3个汉麻品种的发芽率、发芽势差异不显著;V3发芽指数明显高于V1,两品种间差异显著;V2和V3的活力指数比V1少13.04%和35.52%,3个品种间差异显著。由此可知,V1在适宜环境条件下,大多数种子能够迅速萌发,具有萌发率高、种子活力强、萌发时间短等特性。而V2和V3萌发时间相对较长,种子活力弱、萌发率较低,其在适宜的条件下萌发缓慢。
表2 汉麻种子的萌发特性Table 2 Germination characteristics of hemp seeds
如图4所示,3个汉麻品种的苗高V1和V2之间存在显著差异,V1的苗高明显高于V2,其大小顺序依次为V1>V3>V2;3个汉麻品种的苗鲜重V1与V2和V3之间差异显著,V1比V2、V3分别高出22.78%、26.74%。
图4 苗高及苗鲜重的变化Fig.4 Changes of seedling height and fresh weight
从表3可以看出,相对吸水量、单位面积吸水量、平均吸水速率和平均吸水率与千粒重、粒长、粒宽之间呈极显著正相关,而相对吸水量、平均吸水速率与粒厚之间呈负相关关系;发芽率、发芽势、活力指数、苗高及苗鲜重与粒厚之间呈显著或极显著负相关,而发芽指数与粒厚之间呈极显著正相关;活力指数与粒长之间呈显著正相关。
由表4可知,相对吸水量、单位面积吸水量、平均吸水速率、平均吸水率与发芽率、发芽势、活力指数、苗鲜重呈正相关,与发芽指数、苗高呈负相关,并且与活力指数的相关性达极显著水平。
表3 吸水及萌发特性与种子形态特征的关系Table 3 Relationship between water absorption and germination characteristics with seed morphological characteristics
表4 吸水特性与萌发特性的相关关系Table 4 Correlation between water absorption characteristics and germination characteristics
水分是种子萌发的重要因素之一[15]。研究已证实,萌发吸水是种子由休眠状态到生活状态的转变阶段[16],已将种子吸水过程分为快速吸水期、缓慢吸水期、生长吸水期3个阶段[17]。一般认为只有当吸水率达到种子自身质量的一定比例时,种子才能够正常萌发,水分缺失会导致种子萌发延缓或不能萌发[18]。由于不同作物种子的成分不同,萌发时的相对吸水量和吸水速度也各不相同[19]。本研究表明,汉麻种子的相对吸水量和单位面积吸水量表现为V2>V1>V3,相对吸水量V1和V2与V3之间差异显著,汉麻种子吸水率随时间的变化趋势基本一致,表现为V3>V1>V2,并且其吸水速率呈快-慢-稳定的趋势,说明千粒重小的种子相对吸水量和单位面积吸水量低,吸水率高;3个汉麻品种活力指数之间差异显著,发芽指数V1和V3差异显著,苗鲜重V1和V2、V3差异显著,苗高V1和V2之间差异显著。
种子的吸水率与种子重量、长度、宽度、厚度呈负相关,与宽度的关联度最大,与厚度关联度最小;种子萌发所需的吸水量、吸水速率与种子的重量、长度、宽度、厚度呈正相关,种子吸水量与厚度关联度最大,长度次之;吸水速率与长度的关联度最大,宽度次之[20]。吸胀过程中植物种子的千粒重与吸胀时间呈正相关,与吸水速率呈负相关[21]。本研究表明,相对吸水量、单位面积吸水量、平均吸水速率和平均吸水率与千粒重、粒长、粒宽之间呈极显著正相关,而相对吸水量、平均吸水速率与粒厚之间呈负相关关系;发芽率、发芽势、活力指数、苗鲜重与千粒重、粒长、粒宽之间呈正相关,与粒厚呈负相关;活力指数与粒长之间呈显著正相关;活力指数与吸水特性的相关性达极显著水平。从萌发和吸水特性考虑,汉麻种子应选粒长、粒宽适中,粒厚小为最佳。此研究为汉麻选种及春播奠定了理论基础。