园林植物引种与入侵植物防控*

姚驰远 张德顺 Matthias Meyer 李科科

1 同济大学建筑与城市规划学院 上海 200092

2 德累斯顿工业大学动植物研究所 德国塔兰特 01735

植物引种是把非原产在本区域的植物迁移到该分布区种植的方法。植物引种驯化史也是人类文明发展史的重要组成部分，在城市建设进程中，“谁掌握了种质资源，谁就掌握了未来”。植物引种的最初目的是追求其食用、药用等价值，后来从园林角度出发的引种逐渐增多。植物到引种地后会出现3种情况:一是适应性差，难以达到预想用途；二是适当扩大了分布范围；三是因失去生态制衡而形成入侵。《生物多样性公约》 (The Convention on Biological Diversity，CBD) 指出，入侵物种是全球重大威胁之一。园林引种在丰富植物种类的同时，要有效控制外来物种的生存范围，确保其对当地生态系统不产生负面影响。

本研究在阐述园林引种和入侵相关术语的基础上，明确在包括公共环境、社区空间和私人园区在内的城市生境使用外来植物的风险，介绍在入侵发生前后的不同管理措施，以期减少园林引种过程中生物入侵事件的发生。

1 植物区系与植物引种

1.1 植物区系基本概念

为权衡在园林绿化中“乡土”或“外来”植物的选择，就必须了解植物区系(Flora) 概念。植物区系的具体特征持续受到环境变化和遗传变异影响，它是一个存在过渡态的连续体，确定某个物种的区系状态还取决于参考区域(生物地理或政治领土范畴)。根据Pysek等[1－5]的说法，共有3种植物区系状态:起源(Origin)、入籍(Residence)、入侵(Invasion) 或归化(Nauralization)。

从1492年哥伦布(Christopher Columbus) 发现新大陆开始，全球化物种交换突破了海洋和大陆的壁垒[6]。旧大陆和新大陆间的物种交换是双向的，如起源于美洲的马铃薯、橡胶、可可、辣椒、烟草和玉米等作物在旧大陆的引种驯化对世界近代文明发展影响深远，而起源于欧洲、亚洲和非洲的小麦、水稻、萝卜和甘蔗等植物也极大地丰富了美洲的食物来源。实际上，如今大众生活中身边常见的绝大多数植物都是被引种驯化的“外来”物种。18—19世纪，欧美发达国家对殖民地资源的掠夺导致世界范围内的植物引种数量达到了顶峰；20世纪以来，全球一体化进程的发展、迁地保护的需要，以及杂交育种与基因技术的成熟进一步加速了物种交流。

1.2 人为参与的植物迁移

人类活动对植物迁移的影响至少始于7 000年前，主要分为主动引入和无意引入两大类。主动引入包括果树驯化、园林绿化、园艺观赏、医学药用、遗传育种和科学研究等，而皇室兴趣是大规模引种的重要原因之一，标志性案例就是英国邱园(Royal Botanic Garden，Kew) 的植物收集活动，当今社会最主要的主动引种者是园林绿化系统。无意引入包括市场自由化、运输全球化和气候变化等，例如种子产品中掺杂的其他类群，以及随着家畜、生物质材料、沙石矿物等运输迁移的植物材料造成了大量的无意引种。

引种是发展生产的重要措施，但部分植物在异地栽培后变成了入侵种。联合国生物多样性和生态系统服务政府间科学－政策平台(Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services，IPBES) 预测包括全球生物多样性热点地区在内的地球表面1/5范围都处在生物入侵的威胁之中[7]，世界自然保护联盟 (International Union for Conservation of Nature，IUCN) 罗列的“100种最严重的入侵生物”中有1/5是园林植物[8]。因此，愈加直接和频繁的园林引种既要考虑外来植物的特定功能，也要重视可能发生的生物入侵问题[9]。

2 植物入侵相关概念

植物入侵相关术语描述有两个角度:一是非中立的、以人类为中心的，主要用于法律法规和政府文件；二是中性的、仅基于生态过程的，主要用于科学研究。IUCN对入侵物种的定义是非中立的，指被引入非乡土或外来的，且对生态、经济或人类健康造成危害的物种。植被生态学中入侵术语是中性的，主要考虑引种植物原产地、引入时的状态和目前的归化状况，对应的外来植物建议分类方案如图1所示[1]。

图1 外来植物分级分类的方案[1]

2.1 起源状态：乡土和外来

“乡土”和“外来”是一对矛盾统一体，描述了对应的起源状态。如果某群落生境位于某物种自然分布区内，则该物种是“乡土的”(Indigenous)，它要么起源于该地没有人为参与，要么到达该地没有人为干预，即通过演化扩大其原生范围[1]。根据地理区域不同，乡土的内涵可分为世界区域性、国域性和地区性3类，其中，地区性乡土植物对园林应用的指导意义更大[10]。乡土植物普遍易于养护管理，还能自然繁衍成林，在发挥生态功能时，一般不具有入侵效应[11]。乡土也是地域特色和本土文化的体现[12]，充分运用乡土植物是当今景观设计的重要方向。

乡土植物材料可以指分类单位(种、亚种、变种等)，也可以指繁殖体(种子、插条等)。与“Indigenous”最贴近的同义词是生态学家支持的“Native”，但“Native”也可指很久以前引入且归化的植物。种间自然杂交常见于部分科属，如桉属(Eucalyptus) 等，乡土植物种间杂交后代在其原生生境内也属于乡土物种。另一个术语“Autochthonous”，其最初含义是“来源于大地”，后常形容“土生土长”，虽然与乡土类似，但并不是同义词[2]。在林学和苗圃学中，如果一个物种或种群自其移入、形成以来在其分布区内通过自行繁衍持续生存许多代，则该物种是“Autochthonous”[13]。许多欧洲国家已经建立了该类植物种源认证体系，这类植物材料在园林树木栽培和景观生态构成中越来越重要[14]。

与乡土相反的状态是外来(Alien)，同义词包括引进(Introduced)、外国(Exotic) 或非乡土(Non－indigenous)。在城市生物群落中，以下3类植物被认为是外来的:一是存在有意或无意的人为参与引进；二是起源于外来栖息地但已自行建立种群；三是外来种与乡土种的自然杂交后代。对于园林植物选择规划来说，植物首次引入的时间非常重要，这是源于时滞效应[15]，因为新引进且没有负面影响的物种在以后仍有可能变得有害；当然，数千年前引进的、目前没有扩散的外来物种，其入侵风险极低。

2.2 引种后状态：临时、归化和入侵

植物被引入到新的生境后，最具对比性的术语是临时(Casual)、归化(Naturalized) 和入侵(Invasive)，以下将在连续尺度上解释外来物种如何克服不同障碍而变得具有入侵性[3]。

如果外来植物克服了引进障碍，则对于城市生境来说它是“临时的”，临时外来植物无法或偶尔在引种地繁殖。在没有人为帮助的前提下，如果临时种能够建立自我替代的种群并维持至少10年，那么该种便可以在城市归化[1]。若归化种又在远离引种地建立新的(亚) 种群，克服了传播障碍，则该种已经具有了入侵性(图2)。入侵是归化的子集，归化是入侵的前提，目前中国共有归化植物112科578属1 099种，其中70%为人为引入，500种左右已形成入侵[16]。

图2 限制引进植物扩散的主要障碍示意图[3]

入侵可危害个体、种群、群落，甚至生态系统，通过重塑整个生态系统而造成巨大影响的入侵种被称为改变者(Transformers)。由于乔灌木的空间体量较大，它们很容易对生态系统产生影响[17]，如欧洲的入侵固氮植物刺槐 (Robinia pseudoacacia) 就导致了欧石楠(Erica) 灌丛的减少。在全球经济一体化的今天，植物扩散的自然屏障被打破[18]，但必须指出，只有部分入侵种可能对人类有害或有显著的社会经济影响。

3 城市生境的可入侵性和外来植物的入侵能力

高密度的人工生境通常是外来植物首次归化的地方[19]，应根据具体情况评估城市的入侵可能性和外来植物的入侵概率，不同立地条件对于不同植物的入侵屏障效果差异巨大[3]。在形成入侵的各个阶段，影响入侵植物扩散的屏障各有不同[20]，外来植物个体能否被引入城市生境主要取决于人类活动[21－22]，不同城市物种引入“窗口”(如港口、车站) 的数量、规模和管理类型不同，城市越大越容易被入侵[23]。城市灰色或棕色地带，以及没有健全植物群落的人工或受干扰地点具有更高的被入侵可能性[22]；交通系统也参与到外来植物种子在城市内和城市间的传播[24]；还有城市各种建筑物、路缘石和提供边缘区域的结构也会使散布的种子定居。在以上地点，如果有雨水、灰尘或有机沉积物，结合城市相对温和的气温，就会形成入侵物种的温床。园林浇水、施肥以及清除或抑制乡土杂草的行为在促进了目标物种引种的同时，也推动了外来物种的入侵。此外，私人庭院中的园艺活动也影响了城市外来物种的比例和总体入侵风险，因此家庭收入被认为是预测城市生物多样性的重要指标[25]。

虽然一些属包含了较多入侵性较强的类群，但相较分类学隶属关系，入侵成功与否主要取决于促进传播的物种特异性[26]。外来植物一旦被引入城市绿地，其入侵范围的扩大主要取决于环境对繁殖体的胁迫和促进种子扩散的特性。生态繁殖策略(r－策略，先锋物种)，较短的生命周期和早熟、早果和多实，以及轻质种子(风传播)会导致更高的入侵性[27]。此外，更长、更早的开花季节，以及吸引果实媒介(如鸟类) 的能力都可以促进扩散。入侵物种提升适应性的具体特征还包括化感作用、较长的种子寿命、庞大的根系，以及无性繁殖能力等。

4 城市防控入侵植物的有效措施

面对气候变化、下垫面性质改变以及绿化同质化的现状[28]，外来种被视为乡土种相对非多样性的有益补充，某些情况下，外来种比它们的乡土近缘种在景观营造中会表现得更好[15]。但是，外来植物适合引种的特征可能也是导致其入侵的原因，这是园林规划必须牢记的重要“反”论点，即计划引入的新物种也是潜在入侵种。根据缺少天敌的假说，入侵植物对当地植被及乡土动物和人类健康的影响是未知的，引入后其生长表现可能会好于原产地[29]。总而言之，使用外来植物提升园林绿化效益一直存在争论[30]。在社会经济影响方面，入侵带来最突出的问题是城市绿化维护费用激增，包括清除杂草、处理其释放的致敏花粉以及挥发性或有毒化合物等问题[31－32]。根据时间顺序，可将入侵防控措施分为3个阶段[4]。

第1阶段——风险评估。此阶段可以减少错误引入，常用数据库包括国际惯例、法律法规和专业数据库，例如全球入侵物种信息网(GISIN.org)；还有一些国家或机构编制了黑名单，如《中国外来入侵物种名单》。区域当局可以要求苗圃部门制定自我承诺计划或乡土植物替代方案。Kumschick等[33]绘制了综合决策树帮助汇总外来物种可能影响的信息(图3)。

第2阶段——早期预防。园林绿化过程中应减少使用可能被入侵种子或根系污染的土壤基质；尽量使用不育植物、遗传多样性丰富的乡土替代种或自种种源，以避免基因渗入压力；对于雌雄异株的物种，优先选择雄性个体。此外，定期调研城市高可入侵性区域，例如大型施工地、土方工程和封闭工业区。其他重点预防措施包括检验检疫、监测预警和公民科普等。

第3阶段——入侵管理。当采取预防措施为时已晚，必须尽早进入该阶段。任何对策的效果很大程度取决于周围环境的传播压力以及管理工作的彻底程度。管理入侵植物必须在其花粉或种子释放前开展行动[34]，包括手工拔除刈割(物理防控)、除草剂(化学防控) 或专食性天敌昆虫(生物防控) 等措施[32]，但以上措施都需要特定知识和专用方法，否则会对生态环境或人类健康造成负面影响，还可能刺激入侵植物获得更强的抗逆性[35－36]。

图3 用最理想的数据开始预测外来物种影响的经验方法[33]

如果风险评估、早期预防和入侵管理没有帮助，外来植物在城市的入侵态势变得不可控制；那么还有一种选择——接受入侵，提出从中获取利益的间接对策，如将入侵木本用作燃料，从入侵草本中提取精油等。

5 结论

在全球范围内，由于园林绿化、科学研究、迁地保护和异质景观等需求，外来植物引种或洲际交换仍然非常重要，但是培育具有遗传多样性的新品种将助长入侵。风景园林在不违反可持续性标准的情况下拥有更多利用外来植物材料的机会，这就需要尽量减少入侵性物种的引入，最先要做的是风险评估，包括对生理生态、社会经济和人类健康的可能威胁；接下来是预防，从关口检疫到自我承诺，从景观设计到植物配置，同时定期监测棕地，加大科学宣传；最后一旦发现入侵立即限制传播并根除。

园林绿化系统、园艺公司和公众都应意识到自己有责任去避免城市生物多样性的丧失和不必要的外来物种的引入。最后，“如何可持续利用入侵植物”也是影响未来的重要课题。