水稻镉吸收及其在各器官间转运积累的研究进展

方波 肖腾伟 苏娜娜 夏妍 沈振国 崔瑾

水稻镉吸收及其在各器官间转运积累的研究进展

方波 肖腾伟 苏娜娜 夏妍 沈振国 崔瑾*

(南京农业大学 生命科学学院, 南京 210095;*通信联系人, E-mail:cuijin@njau.edu.cn)

随着土壤和大气沉降物中重金属污染的问题日益严峻，农作物重金属超标时有发生。土壤中的重金属难以降解，容易被植物根部吸收，在作物中积累；大气中的重金属沉降到叶片上，通过叶片吸收进入作物中，最终通过食物链被人类食用，危害人体健康。水稻是我国最重要的粮食作物，大米中存在镉超标问题。镉(Cd)是水稻的非必需元素，主要借助其他金属离子通道蛋白进入水稻根细胞，还可以通过叶片角质层的吸附内化和气孔的渗透作用进入水稻叶片。Cd依赖其他金属离子的转运体在水稻体内运输，Cd从土壤中吸收和植物内部的分配是一个动态过程，通过根吸收转运蛋白、根-地上部转运(木质部转运)和韧皮部的源-库转运(包括种子装载)驱动，实现器官间的转运分配。本文综述了水稻Cd的吸收与转运、器官间Cd的运输分配以及Cd向籽粒转运积累，以期为减少水稻籽粒中Cd含量的研究和解决我国南方部分种植地区Cd污染问题提供一些参考。

水稻；Cd吸收；器官；Cd污染

镉(Cd)是植物生长、发育的非必需元素。当植物体Cd积累达到一定程度时，就会表现出各种毒害症状，主要表现在对植物生长和生理活性的影响[1]：1)Cd对植物生长的影响，表现在种子萌发和幼苗生长会受到抑制[2]，根系活力降低[3]，叶片缩卷甚至失绿黄化。2)Cd对植物生理活动的影响，表现在对光合作用的抑制[4]，破坏保护酶系统[5]，改变细胞膜的通透性[6]等。近年来，农产品Cd含量超标问题时有发生。Cd主要通过食物链进入人体内，在人体内的半衰期长达10~35年[7]。Cd不是人体所必需的元素，被人体摄入后，对人体肾脏、骨骼、肺部以及心血管等多项器官造成损害，引起一系列疾病，还有可能导致胎儿发育缺陷畸形[8]。1955－1972年发生在日本富山县神通川流域的“骨痛病”事件是最典型的例证。因此，世界卫生组织已将镉划为一级致癌物质[9]。

水稻是我国种植面积最大的粮食作物，是最重要的粮食来源，我国60%以上的人口以稻米为主食[10]。水稻是一种对Cd敏感的作物，Cd存在时会抑制水稻种子萌发，当Cd浓度大于0.5 mmol/L时，出苗率为0%[11]。土壤中的Cd经水稻根部吸收，对水稻根尖细胞的有丝分裂具有阻滞作用，抑制水稻根系的生长发育[12]。根部吸收积累的Cd进而会向地上部转移，导致水稻茎、叶片中Cd的积累，引起水稻叶片黄化失绿；水稻叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及胞间CO2浓度均有所降低[13]，从而影响水稻的光合效率造成产量降低。根部和地上部中的Cd会进一步通过韧皮部向水稻籽粒中转移，导致籽粒中大量积累Cd，继而引发大米中Cd含量超标的问题。有研究发现，供试的全国部分市售大米中约10%的样品Cd含量超标[14]。

土壤作为作物生长的环境，其Cd污染超标仍然是“镉大米”产生的主要原因。在土壤重金属污染中，Cd是毒性最强的重金属污染物之一，它在土壤中活性较强，与其他重金属相比，更易被植物吸收并在食物链中迁移富集[15]，Cd污染已经成为中国乃至世界农田土壤污染的问题之一。2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示我国土壤中Cd的点位超标率高达7.0%，Cd重度污染点位比例为0.5%，在八大超标重金属元素之中居首位[16]。研究表明，每年进入农田中的Cd约为1417 t，其中来自家畜粪便中的Cd占比最大，为778 t(占总量的55%)；大气沉降的Cd占总量的35%，高达493 t[17]。进入大气中的重金属吸附在气溶胶分子上，通过干湿两种沉降方式进入土壤、水体、植物[18]，重金属颗粒沉降到土壤和植物的表面，导致重金属在土壤中积累和植物叶片富集。每年输入农田中的Cd中，只有13%的Cd(178 t)通过各种途径被输出，剩余87%的Cd残留在农田中[17]。Luo等[17]以土壤密度为1.15 g/cm3，耕地深度为20 cm进行计算，在土壤的耕地层(0~20 cm)每年的平均输入速率为0.004 mg/kg。从1990年土壤背景值算起，按照这个速率只需要50年左右，土壤中的Cd就会超过目前的环境标准(pH为6.5~7.5的土壤为0.3 mg/kg)。水稻中的Cd从土壤向籽粒转化的过程如下[19]：1)从土壤吸收到根组织的共质体；2)向木质部装载或在根细胞液泡中隔离；3)木质部向地上部的运输；4)木质部到韧皮部的转移；5)韧皮部向籽粒运输；6)韧皮部后运输与籽粒中的积累。农田Cd污染影响了水稻产量和质量，对食物链构成了广泛的风险，严重地危害人类的健康。

水稻在受到Cd胁迫后会作出一系列的生理生化反应，主要包括限制Cd吸收和转运、抗氧化酶防卫机制、络合解毒机制、非生理活性部位对Cd的固定和隔离以及一些重要物质代谢的响应机制[20]，从而形成一定程度的耐镉机制。不同品种水稻对Cd的吸收积累存在显著的基因型差异，可能是水稻根系对Cd的敏感性不同以及对Cd吸收差异造成的[21]，也可能是由Cd在水稻体内的迁移率的差别导致的[22]。由于农田土壤Cd污染程度和水稻品种选择的不同，导致水稻籽粒中Cd超标事件常有发生。

目前降低水稻籽粒中Cd含量的措施主要有优化田间水肥管理、遗传上改良水稻品种Cd耐性等[23]，而前者势必会大幅度增加水稻的种植成本。因此，选育出水稻Cd低积累品种成为减少籽粒中Cd含量的首选途径。通过选育Cd低积累水稻品种，在Cd中度或轻度污染的土壤上进行种植，生产出Cd含量不超标的稻米。因此，研究水稻Cd的吸收，转运以及Cd在器官间运输分配，提出Cd在水稻植株内运输与分配的可能途径十分重要。本文综述了水稻根系和叶片对Cd的吸收，Cd在水稻植株内的长距离运输和器官间运输分配以及向籽粒转运积累的机制，提出Cd在水稻植株内运输与分配的可能途径。为进一步明确水稻Cd积累机理，提出相关防控方法提供理论基础，以期为减少水稻籽粒中Cd含量的研究和为解决我国南方部分种植地区Cd污染问题提供参考。

1 水稻对Cd的吸收

1.1 水稻根细胞对Cd的吸收

根是植物吸收外界营养元素的最重要的器官。植物细胞壁作为抵御Cd进入细胞的第一道防线，在防御Cd毒害过程中发挥着重要作用。组成细胞壁的半纤维素、纤维素、木质素、果胶类物质具有丰富的羟基、羧基、醛基等活性基团，当Cd穿过细胞壁时，这些基团会与部分Cd结合形成沉淀使得Cd在根细胞壁的积累，从而阻止部分Cd进入原生质体中。而且细胞壁中的纤维素、果胶质和糖蛋白极易形成网状结构，在一定程度上阻止了Cd的流动[1]。成熟的水稻根结构由表皮、外皮层、皮层、内皮层和中柱鞘(中柱)组成(图1)。其中，表皮原生质体不具有吸收重金属的功能，大多数养分是通过质外体途径快速通过表皮。水稻的根存在两条凯氏带，分别位于外皮层细胞和内皮层细胞上。凯氏带阻止了根通过质外体途径吸收的养分不经筛选直接进入中柱，使得质外体途径吸收的养分必须通过内皮层的原生质体才能进入中柱。因此，共质体转运是Cd转运的关键步骤，内外皮层细胞远侧端内转运体的表达，对于矿质元素转运至中柱极其重要。Cd是水稻非必需元素，进入水稻根细胞主要是借助其他金属离子通道蛋白。

图1 水稻根部Cd吸收转运

Fig. 1. Cd uptake and transport in rice roots.

OsNramp5是水稻根细胞吸收Cd的主要转运体，基因在水稻根外皮层和内皮层中表达(图1)，OsNramp5定位在细胞膜上，主要负责必需元素Mn的转运。敲除导致水稻的地上部和地下部中的Mn和Cd的含量显著低于野生型，且瞬时吸收实验也表明，突变株系丧失了吸收Mn和Cd的能力[26]。有研究也证实OsNramp5参与了水稻中Mn和Cd的运输，还具有运输Fe的功能[27]。Cd能够借助Fe的转运体进入根细胞，水稻中OsIRT1和OsIRT2转运体不仅具有转运Fe的能力，还具有转运Cd的能力。有研究表明，水稻内外皮层细胞上的Fe转运体OsIRTs(OsIRT1/2)负责Fe2+的转运(图1)，定位于细胞膜上[28]。在酵母中，转运蛋白OsIRT1和OsIRT2表现出Fe和Cd转运活性，且在缺铁条件下增强了Fe转运蛋白OsIRTs介导的水稻对Cd的吸收和转运[29]。在根的外皮层和内皮层，位于质膜上的OsNramp1是Fe的转运体，也参与根部Cd的吸收。主要在根中表达，且在高Cd积累品种中表达量高于低Cd积累品种[30]，当环境缺铁时，其表达显著上调。最近的研究发现一个属于主要促进因子超家族的基因，参与水稻根系对Cd的吸收，增强了水稻籽粒中Cd的积累[31]。在水稻根组织中细胞特异性表达，OsCd1定位于根外皮层、皮层薄壁组织、内皮层和中柱细胞的细胞膜上(图1)。在突变体中，其地下部、地上部以及籽粒(稻壳/糙米)中的Cd含量显著低于野生型。的自然变异是籼稻和粳稻籽粒中Cd积累差异的主要原因。

根细胞吸收Cd后，部分Cd被排到细胞间隙，减少Cd对细胞的损害。有研究表明[32]，OsABCG36通过将Cd排出根细胞外来增强Cd的水稻耐受能力。在正常情况下，水稻基因不表达；在Cd胁迫下，除表皮细胞外，所有根细胞的表达(荧光)信号均显著增强，且亚细胞定位表明，OsABCG36定位于细胞膜上(图1)。在酵母细胞中进行异源表达，用Cd处理4h后停止处理，发现含有基因的酵母细胞在6h或者8h后体内的Cd含量显著低于空载对照。在Cd胁迫下，突变体根的伸长受到明显的抑制，且根细胞汁液中含有更高的Cd。

根细胞吸收Cd后，部分Cd被隔离到液泡中，根液泡隔离已被证明是限制Cd向地上部和籽粒中转移的主要过程[33]。转运蛋白OsHMA3在转运Cd进入液泡中起重要作用。主要在根部表达，OsHMA3是定位在液泡膜上的转运蛋白(图1)，属于重金属ATP酶(HMA)家族成员。有研究表明，转运蛋白OsHMA3能够将Cd转运进液泡，减少了Cd向地上部运输，从而减轻Cd的毒害作用[34]。在正常培养下，过表达植株的地下部和地上部的生长与野生型之间没有显著性差异；在Cd胁迫条件下，野生型和空载对照植株表现出叶片萎黄以及地下部和地上部干质量减轻，而过表达植株在Cd胁迫下生长受阻明显较轻。与野生型和空载对照植株相比，过表达植株地下部Cd浓度增加，而地上部Cd浓度降低[35]。在籼稻品种中，过表达增强了籼稻对Cd的耐受性，极大地减少了Cd从根到地上部的转移，在Cd污染的土壤中种植产生几乎不含Cd的水稻籽粒，对籽粒产量和锌、铁、铜、锰等必需微量元素含量的影响没有显著差异[36]，为解决我国南方部分种植地区Cd污染问题提供了有力的手段。

图2 水稻叶片Cd吸收转运

Fig. 2. Cd uptake and transport in rice leaves.

1.2 水稻叶片对Cd的吸收与转运

除了根系吸收外，植物的叶、果、花等器官也能吸收重金属[37]。这可能意味着植物的地上部器官是另外一种有效的吸收结构，具有类似于根系的重金属吸收机制。在采矿区和冶炼区附近以及城市区域生长的植物，其叶片中重金属的浓度显著增加[38, 39]，是因为大气中的颗粒物沉降在植物叶片表面后，通过叶片的吸收，金属在植物叶片中积累[39]。先后有研究报道以及叶面肥的研究表明，植物必需元素(Fe、Cu、Mn和Zn)[39]和非必需元素(如Pb[42]、Cd[40]、Cr[43]、As[44])可以通过叶片吸收进入植物体内。

Schreck等[38]研究了大气颗粒物沉降物中金属颗粒的迁移机理，对叶片中铅的定位和形态形成进行了研究，并指出叶面吸收颗粒物中的金属两种主要机制(图2)：一是通过角质层的吸附和内化；二是通过气孔的渗透作用。Birbaum等[45]描述了细小颗粒渗透到叶子内部，而大颗粒则粘在表面蜡上，含有金属的灰尘颗粒通常被表皮蜡捕获，然后扩散到叶片中。植物表面的角质层是一层蜡质层，赋予植物表面疏水性，可溶性化合物直接与角质层相互作用。Chamel等[46]的研究表明，重金属渗透通过叶片角质层主要包括四个步骤：1)粘附在角质层上；2)穿透角质层(可能通过内吞作用)；3)质外体中解除吸附；4)细胞的吸收。

大气中沉降的颗粒物的大小也决定了能否穿透角质层进入叶片中，有研究表明，小尺寸的Cu纳米颗粒(43nm)可以穿透蚕豆叶片，而大尺寸的Cu纳米颗粒(1.1μm)无法穿透气孔。Xiong等[39]认为小颗粒能通过气孔和角质层途径进入植物叶片内部。还有研究表明，重金属渗透现象也取决于角质层成熟度和环境因素[48]。在渗入之后，金属通常通过细胞内的主动运输共质体途径进行运输[49](图2)。Schreiber等[50]在研究植物角质层的透水性和溶质渗透性对指出：重金属可以通过不同的形式渗透角质层，一种是亲脂性物质渗入，另一种是亲水性物质渗入。Larue等研究表明，亲水性物质通过表皮的气孔和水孔进入角质层；亲油性物质通过角质层吸附渗透扩散[51-52]。因为气孔下细胞的相对角质层途径较薄[53]，所以通过气孔途径的穿透通常更容易。叶片渗透后，重金属与光合产物一样，通过韧皮部维管系统转运到植物其他部位，这种活性金属在植物体内的运输在很大程度上依赖于植物的新陈代谢[54]。

2 水稻Cd向木质部装载

植物根部吸收的Cd向地上部的转运是通过木质部装载来完成的。木质部装载是指养分等物质从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程，是物质从共质体转运途径向质外体转运途径的过渡过程[55]。水稻地上部以及籽粒中Cd的积累取决于木质部的装载。OsHMA2在Cd向木质部的装载中发挥作用，参与Cd从地下部向地上部的转运。Cd通过转运蛋白进入导管，然后利用蒸腾作用和根压向上转移是决定水稻地上部以及籽粒中Cd积累的关键[56]。与重金属ATP酶OsHMA3同源，OsHMA2是水稻根部到地上部Cd运输的转运蛋白，其C端区域对地上部Cd的转运是必需的[57]。OsHMA2的表达主要集中在根系中，而OsHMA2在根部维管束组织中含量丰富(图3)，定位于细胞膜上[57]。基因OsHMA2除了在根中表达外，在抽穗灌浆期茎节的韧皮部中也表达。

Fig. 3. Cd loading in xylem of rice.

Hao等[58]报道了一个新型Cd转运体，通过水稻节点的Ca转运途径参与籽粒Cd积累。基因编码钙离子/阳离子交换蛋白，介导Cd在水稻地上部以及籽粒中的积累。基因主要表达于节点维管组织的木质部区域(图3) ，主要集中在茎节的扩大维管束(Enlarged vascular bundle, EVB)和弥散性维管束(Diffuse vascular bundle, DVB)的薄壁细胞中。OsCCX2存在于质膜，可能起外排转运的作用，负责将Cd装载到木质部的导管中[58]。敲除导致籽粒中Cd含量显著降低，而其他金属离子含量没有显著性差异(除钙含量略有降低)。进一步探究表明，该基因的破坏导致Cd从根向地上部的转移率降低。证实了OsCCX2通过影响Cd的根-地上部转运，在地上部中Cd转运与分布中起着重要作用[58]。基因突变导致水稻籽粒Cd积累量降低，在Cd污染地区培育低Cd积累水稻资源具有潜在的应用价值。

Luo等[59-60]定位了控制叶片Cd积累的数量性状位，并将其命名为(Cd Accumulation in Leaf 1)，它编码一种防御素样蛋白，对水稻叶片中Cd的积累起积极的调节作用。的表达活性主要在根、胚芽鞘、剑叶鞘和茎节中。根和剑叶鞘的切片分析表明：CAL1定位于根外皮层以及根和剑叶鞘的维管系统中的木质部薄壁细胞(图3)。蛋白CAL1中含有3个巯基，可以与Cd络合形成稳定的Cd:3(-SH)复合物，从而驱动Cd从木质部薄壁细胞向细胞外空间的流出，并由此向木质部导管的装载。随后，可能在蒸腾作用驱动下，在木质部导管中进行长距离运输。CAL1特异性地调节Cd从根到地上部的转运，而不调节从地上部到籽粒的转运。因此，开发水稻在稻草中过量积累Cd的新型品种是可行的，这样的水稻品种既不增加籽粒中Cd的含量，又不影响轻度Cd污染的农田的生产，并且逐渐减少土地中的Cd含量，最终实现安全生产。

3 水稻Cd从木质部向韧皮部的转移

水稻茎节是Cd从木质部转运到韧皮部的桥梁，Cd进入韧皮部后经穗茎韧皮部进入籽粒[19]。水稻籽粒中的Cd含量几乎完全由韧皮部介导分配[61]，这表明茎节中存在转运体，参与木质部中的Cd转运至韧皮部。此外，韧皮部可以介导叶片中Cd分配，实现向谷粒的再转移[61]。在水稻中，Cd从木质部到韧皮部的转移，特别是在剑叶和圆锥花序连接的第I茎节处，似乎是装载到韧皮部的主要路径[63]。在水稻茎节中，分散维管束(DVB)包裹着椭圆形的扩大维管束(EVB)，它们与穗相连，具有促进木质部向韧皮部转移的形态特征[64]。

图4 Cd在水稻茎节中的转运

Fig. 4. Schematic diagram of Cd transport in rice nodes.

水稻抽穗后，通常有四个可见的节，节间和功能叶，根据其位置从上到下标记为I－IV[65]。基因除了在根中表达外，在生殖期的茎节韧皮部中也表达，在茎基部和水稻伸长茎的上部茎节(茎节I－III)也有较高的表达[66](图4)。第I节点(与穗、剑叶相连的最上茎节)，OsHMA2蛋白定位于DVB和EVB的韧皮部，在未伸长的基底节和茎节Ⅲ的韧皮部也检测到OsHMA2蛋白[66]。用OsHMA2启动子携带绿色荧光蛋白基因的转基因水稻进一步证明，OsHMA2蛋白定位于根系中柱鞘层和在茎节点的韧皮部[66]。与野生型水稻相比，两个突变株系的根尖(距顶端0~5 mm)Zn浓度降低，上部节以及籽粒中Zn和Cd浓度降低。此外，用67Zn进行的瞬时吸收实验，发现在两个突变体中，Zn向穗部和最上部节的分布减少，但向下部节的分布增加。因此，在Zn和Cd通过韧皮部向发育组织的优先分布中，茎节中的OsHMA2起着重要作用。

最近，OsLCT1被认为是介导Cd在维管间转移到韧皮部的转运蛋白。研究发现，与大麦低亲和性阳离子转运基因()同源，OsLCT1参与Cd从木质部到韧皮部的转运。低亲和性阳离子转运体OsLCT1参与韧皮部Cd的转运，调节Cd通过韧皮部向谷粒的运输。烟草细胞中的亚细胞定位和酵母异源表达表明，OsLCT1是一个定位在质膜上的Cd外排转运蛋白[67]。在水稻的各个时期都有表达，在籽粒成熟期的节和叶片中有较高的表达。在剑叶和茎节表达量最高，尤其是在第I茎节中的EVB周围的细胞中积累，在DVB细胞中积累更为明显[67](图4)。EVB韧皮部的筛管存在薄壁细胞，这些薄壁细胞收集EVB木质部的Cd，并通过转运蛋白和胞间连丝运输到筛管。在韧皮部的薄壁细胞中表达，在薄壁细胞Cd的转运中起重要作用。在DVE的韧皮部薄壁细胞中表达较高，促进Cd向韧皮部的转运，促进了Cd在筛管中的积累[68]。茎节维管束对Cd的转运起重要作用，在第I茎节中积累的Cd，会被转运进入剑叶和圆锥花序。在剑叶与第I茎节区域，Cd可以通过EVB直接运输到剑叶，也可以通过DVB运输到第Ⅰ节间和穗，表明该区域在Cd分配到糙米中发挥重要的作用。Yamaguchi等[64]的研究表明第Ⅰ节间Cd浓度与糙米Cd的浓度之间存在显著的正相关关系。通过RNA干扰抑制的表达，木质部汁液中Cd的含量与对照相比无明显差异，而韧皮部汁液中Cd的含量与对照相比显著降低，且籽粒中Cd的含量只有对照的一半，对籽粒中必需微量营养元素的浓度或籽粒产量没有影响[64]。因此，维管间Cd向DVB的转移是Cd向籽粒积累的关键，选择第I茎节中DVB面积较小的品种，有利于减少糙米中Cd的积累。

4 水稻中Cd向籽粒中转移

水稻籽粒中Cd浓度与植株中Cd积累量、Cd向地上部分的分配比以及从地上部分到籽粒Cd分配比呈正相关关系[69]。Kashiwagi等[70]对水稻地上部分Cd的转运、积累及其遗传调控进行了研究，结果发现，籽粒中Cd含量由抽穗前叶片和茎秆中Cd积累量决定，水稻从营养阶段到抽穗期，根部吸收的Cd会向地上部转移，并在叶片和茎秆中积累。叶片和茎秆中积累的Cd会在抽穗后从叶片和茎秆中向穗部转运，部分被运至籽粒中，是造成籽粒中Cd积累的主要原因。抽穗后根中的Cd向地上部(茎秆和穗部，不包括糙米)转运，可以直接影响地上部Cd积累，而不会影响糙米中Cd的积累。水稻抽穗前后Cd的转运和积累途径是决定籽粒和地上部分Cd含量的重要因素之一。与Kashiwagi等的结论不同，Rodda等[71]为了观察水稻植株中Cd积累的时间，并确定Cd可以转运到籽粒的主要积累期，在不同时期(开花期前后)用Cd处理，检测籽粒中Cd积累情况，结果表明，籽粒中的Cd都是在开花后16 d内积累的，且开花后7 d对Cd吸收贡献明显。最终籽粒中Cd含量的60%来自于开花前，其余40%来自于籽粒成熟过程中Cd的吸收。这表明水稻籽粒中Cd的积累来自两个途径(图5)：一是Cd从营养器官(特别是叶片)通过韧皮部再转运至籽粒中；另一种是在灌浆期从根吸收的Cd通过木质部直接转运。水稻从根部到籽粒吸收Cd确实可能是开花后发生的，是籽粒中Cd的重要来源。这与Fujimaki等[19]的结果一致：在灌浆期，叶片对Cd的短期吸收很少，而在茎秆和籽粒中有相当多的积累。在花期后吸收的Cd通过木质部转运，在茎节中实现维管束通道之间的转移，最终到达发育中的颖果，这是合乎逻辑的。

5 展望

近几年来，有关水稻重金属的吸收和转运机制的研究取得了不少成果。了解水稻每个转运过程的分子机制以及不同转运蛋白对水稻组织中非必需元素的积累的贡献，将有助于开发生产出非必需元素含量更低的谷物作物。选择和培育镉低积累水稻被认为是降低水稻籽粒Cd含量和Cd摄入风险的最经济有效的途径。

根细胞吸收是Cd进入细胞的第一步，需要相应的转运蛋白才能完成，并且有证据表明转运蛋白缺乏可以减少根系对Cd的吸收。在水稻中，OsNramp5是根细胞吸收Cd的主要转运体，负责将细胞外的Cd转运至细胞内。基因突变显著降低了水稻根中Cd含量，由于OsNramp5是水稻吸收金属离子Mn的主要转运体，突变株系丧失了吸收Mn的能力，影响水稻的生长发育。有趣的是，有研究发现，过表达水稻株系根系中Cd含量增加，而地上部以及籽粒中Cd含量都呈现出降低的趋势。这是因为OsNramp5定位于水稻根系内皮层和外皮层的远端，而过表达导致OsNramp5分布在整个根细胞中，破坏了Cd向中柱的径向运输，从而影响Cd向木质部的装载。过表达水稻株系的农艺性状以及产量与野生型相比无明显差异。因此，可作为一种低Cd积累水稻品种进行培育。

叶片吸收的Cd进入水稻体内后，通过共质体途径向其他器官转移。然而Cd进入叶片细胞的转运体与根细胞的吸收转运体是否相同有待验证。通过韧皮部维管系统转运到其他部位，转运体OsLCT1是否也参与了叶片中Cd进行韧皮部装载的过程。籽粒中Cd含量的60%来自于开花前，叶片中的Cd也是其重要的来源。在花期，在剑叶中的表达量较高，OsLCT1是否定位于韧皮部薄壁细胞的质膜上参与韧皮部的装载，介导Cd向其他器官的转移，尤其是向籽粒的分配值得进一步研究。

木质部装载是水稻Cd向地上部转运的关键步骤，其中非必需元素的转移可以被阻止。根细胞中液泡转运蛋白OsHMA3在隔离Cd过程中发挥重要作用，从而减少了Cd向地上部的转移。过表达增强了籼稻Cd的耐受性，在Cd污染的土壤中可生产几乎不含Cd的水稻籽粒。参与Cd从地下部向地上部的转运，在木质部装载中发挥作用的转运体OsHMA2和OsCCX2以及络合Cd形成稳定的复合物的分泌蛋白CAL1。研究表明，转运体的突变可以显著地减少Cd向地上部转移，减少籽粒中Cd的积累。为Cd低积累水稻品种的培育提供了有力的证据，为解决我国南方部分种植地区Cd污染问题提供了有力的手段。Cd是水稻非必需元素，这些转运体蛋白不是Cd的特异性蛋白，在水稻中还有转运其他金属离子的功能。在不添加Cd的情况下，木质部汁液中仍能检测到成熟的CAL1蛋白，CAL1的其他功能仍需要研究人员的进一步探究。因此，需要发掘并克隆分析与水稻Cd的吸收、转运和积累的特异性关键基因。水稻中Cd的转运过程受到多基因的控制，Cd胁迫条件下，会产生什么信号分子，怎么调节这些基因协同工作等内容还有待进一步的研究。

图5 水稻的Cd吸收以及器官间的转运途径

Fig. 5. Cd uptake and transport pathway between organs in rice.

水稻籽粒中的Cd由韧皮部介导分配，OsLCT1是介导Cd韧皮部装载的重要转运体，Cd进入韧皮部后经穗轴韧皮部进入籽粒。水稻茎节是Cd从木质部向韧皮部转运的场所，目前只有三个在茎节表达的Cd转运蛋白被鉴定。转运蛋白OsLCT1和OsHMA2分布在茎节韧皮部，参与Cd从木质部到韧皮部筛管的转运，这两种转运蛋白参与Cd从营养器官向籽粒的转运。OsCCX2在木质部中表达，可能起到将镉装载到木质部导管中的作用，并介导来自根的Cd向籽粒的直接运输。基因的突变导致Cd向地上部的转移率降低，降低籽粒中Cd的含量，为Cd污染地区选育Cd低积累水稻品种提供理论基础。水稻茎节中，EVB和DVE之间的木质部转运细胞是否存在内流转运蛋白参与Cd在维管束间的运输有待进一步的研究。选择或选育根系Cd含量较低或第Ⅰ茎节DVB面积较小的品种，有望减少籽粒中Cd的积累。关于生殖期水稻植株中的Cd转移，对叶片中Cd的再分配过程研究的不是很清楚，另外，叶片中Cd向籽粒中运输分配的过程还需更深入的研究。

先前研究发现一种新型低镉基因()，它与水稻的Cd耐受性及Cd在体内的运输和积累有关。LCD是在维管组织中表达的可溶性蛋白质，突变体中LCD的缺乏导致水稻体内Cd转运的改变[72]，但突变表型的分子机制尚不清楚。最近有研究[73]通过MutMap鉴定突变体中与低Cd积累表型相关的候选SNP，并通过RNA-seq分析Cd胁迫下突变体与野生型之间的转录组变化。遗传分析表明，为单基因隐性突变，导致突变体中低Cd积累的SNP位于第7染色体上的8 887 787位。对应的是基因的第7外显子，导致突变体中OsNramp5高度保守区第236位的脯氨酸(Pro)突变为亮氨酸(Leu)。同时，转录组分析表明，Cd胁迫下突变体与野生型的根间共有1208个基因差异表达，主要在跨膜转运过程中富集。突变体中基因的相对表达得到显著提升，可能增加了基因突变的效果，从而解释了突变体水稻植株和籽粒中Cd积累显著减少。这项工作为水稻吸收和积累镉的机理提供了更多的见解，并有助于利用分子标记辅助育种开发低镉积累水稻。

Pan等[74]对生长在Cd污染土壤中的338份水稻材料进行了Cd积累能力评价，鉴定出13个Cd积累较低的水稻品系。基于SNP测序和全基因组关联分析(GWAS)鉴定出35个与Cd积累显著相关的数量性状位点(QTL)，选择一个新的QTL()，用于进一步的候选基因预测。在高Cd积累和低Cd积累的水稻中发现了基因的差异表达，表明它可能是与低Cd积累相关的候选基因。这些结果对进一步开发Cd积累相关的新功能基因和通过标记辅助育种培育低Cd积累水稻品种具有一定的参考价值。

Wang等[75]用Cd高积累和低积累两个水稻品种进行RNA-seq和加权基因共表达网络分析方法鉴定与水稻Cd积累相关的模块和基因，发现在茎节中，靠近根部的基底节比穗节具有更强的阻止镉向上转移的能力。差异表达基因表明重金属离子转运体(包括、等基因)，应激反应(、、等)，细胞壁(几丁质酶)在水稻抗Cd胁迫过程中起关键作用。表明基部茎节可能是通过重金属转运、胁迫反应和细胞壁等过程阻断Cd向穗中转运的关键组织。

表1 水稻中Cd吸收转运相关转运体

通过对水稻Cd吸收、器官间的转运以及籽粒中Cd的积累的研究，为低Cd积累水稻品种的筛选提供了有力的理论基础。目前，关于调控Cd吸收与转运的基因报道较少，叶片中Cd再分配的研究鲜见报道，从而减缓了低Cd积累水稻品种的培育。因此，需要深度挖掘调控Cd吸收与转运的基因，明确水稻Cd吸收与转运分子遗传机制。通过比较创制遗传群体和利用自然群体，采用MutMap、GWAS、QTL定位等方法克隆出低Cd数量性状位点或功能基因，运用分子标记辅助育种等手段，加快低Cd积累水稻品种的培育，最终实现Cd污染农田的安全利用。

[1] 杨红霞, 陈俊良, 刘崴. 镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展[J]. 江苏农业科学, 2019, 47(2): 1-8.

Yang H X, Chen J L, Liu W. Research progress on the toxicity of cadmium to plants and the mechanism of plant detoxification[J]., 2019, 47(2): 1-8. (in Chinese)

[2] 何俊瑜, 王阳阳, 任艳芳, 周国强, 杨良静. 镉胁迫对不同水稻品种幼苗根系形态和生理特性的影响[J]. 生态环境学报, 2009, 18(5): 1863-1868.

He J Y, Wang Y Y, Ren Y F, Zhou G Q, Yang L J. Effects of cadmium stress on morphological and physiological characteristics of seedling roots of different rice varieties.,2009, 18(5): 1863-1868. (in Chinese with English abstract)

[3] 张利红, 李培军, 李雪梅, 孟雪莲, 徐成斌. 镉胁迫对小麦幼苗生长及生理特性的影响[J]. 生态学杂志, 2005, 24(4): 458-460.

Zhang L H, Li P J, Li X M, Meng X L, Xu C B. Effects of cadmium stress on the growth and physiological characteristics of wheat seedlings[J]., 2005, 24(4): 458-460. (in Chinese with English abstract)

[4] 陈良, 隆小华, 郑晓涛, 刘兆普. 镉胁迫下两种菊芋幼苗的光合作用特征及镉吸收转运差异的研究[J]. 草业学报, 2011, 20(6): 60-67.

Chen L, Long X H, Zheng X T, Liu Z P. Effect on the photosynthetic characteristics of Cd uptake and translocation in seedlings of twovarieties[J]., 2011, 20(6): 60-67.(in Chinese with English abstract)

[5] Zhang F, Shi W, Jin Z, Shen Z. Response of antioxidative enzymes in cucumber chloroplasts to cadmium toxicity[J]., 2003, 26(9): 1779-1788.

[6] 任安芝, 高玉葆, 刘爽. 铬、镉、铅胁迫对青菜叶片几种生理生化指标的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2000(2): 112-116.

Ren A Z, Gao Y B, Liu S. Effects of Cr, Cd and Pb on free proline content etc in leaves ofL[J]., 2000(2): 112-116. (in Chinese with English abstract)

[7] Clemens S, Aarts M G M, Thomine S, Verbruggen N. Plant science: The key to preventing slow cadmium poisoning[J]., 2013, 18(2): 92-99.

[8] 金永芹, 陈海霞, 阎观玲. 环境中的镉污染及其对人体的危害[J]. 决策探索: 上半月, 2007(7): 54.

Jin Y Q, Chen H X, Yan G L. Cadmium pollution in the environment and its harm to human body[J]., 2007(7): 54. (in Chinese)

[9] Nawrot T S, Staessen J A, Roels H A, Munters E, Cuypers A, Richart T, Ruttens A, Smeets K, Clijsters H, Vangronsveld J. Cadmium exposure in the population: From health risks to strategies of prevention[J]., 2010, 23(5): 769-782.

[10] 朱德峰, 张玉屏, 陈惠哲, 向镜, 张义凯. 中国水稻高产栽培技术创新与实践[J]. 中国农业科学, 2015, 48(17): 3404-3414.

Zhu D F, Zhang Y P, Chen H Z, Xiang J, Zhang Y K.Innovation and practice of high-yield rice cultivation technology in China[J]., 2015, 48(17): 3404-3414. (in Chinese with English abstract)

[11] 田艳芬, 史锟. 镉对水稻等作物的毒害作用[J]. 垦殖与稻作, 2003(5): 26-28.

Tian Y F, Shi K. Poisonous effects on rice and vegetables by cadmium[J]., 2003(5): 26-28. (in Chinese)

[12] 何俊瑜, 任艳芳, 严玉萍, 朱诚, 蒋德安. 镉胁迫对水稻幼苗生长和根尖细胞分裂的影响[J]. 土壤学报, 2010, 47(1): 138-144.

He J Y, Ren Y F, Yan Y P, Zhu C, Jiang D A. Impacts of cadmium stress on the growth of rice seedlings and division of their root tip cells[J]., 2010, 47(1): 138-144. (in Chinese with English abstract)

[13] 孙亚莉, 刘红梅, 徐庆国. 镉胁迫对不同水稻品种苗期光合特性与生理生化特性的影响[J]. 华北农学报, 2017, 32(4): 176-181.

Sun Y L,Liu H M, Xu Q G. Effect of cadmium stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits during seedling stage of different rice cultivars[J]., 2017, 32(4): 176-181.

[14] 甄燕红, 成颜君, 潘根兴, 李恋卿. 中国部分市售大米中Cd、Zn、Se的含量及其食物安全评价[J]. 安全与环境学报, 2008(1): 119-122.

Zhen Y H, Cheng Y J, Pan G X, Li L Q. Cd, Zn and Se content of the polished rice samples from some Chinese open markets and their relevance to food safety[J]., 2008(1): 119-122. (in Chinese with English abstract)

[15] 胡艳美, 王旭军, 党秀丽. 改良剂对农田土壤重金属镉修复的研究进展[J]. 江苏农业科学, 2020, 48(6): 17-23.

Hu Y M, Wang X J, Dang X L. Research progress of amendments on remediation of heavy metal cadmium in farmland soil[J]., 2020, 48(6): 17-23. (in Chinese)

[16] 环境保护部, 国土资源部. 全国土壤污染状况调查公报[J]. 环境教育, 2014: 8-10.

Ministry of Environmental Protection, Ministry of Land and Resources. National survey bulletin of soil pollution status[J]., 2014: 8-10. (in Chinese)

[17] Luo L, Ma Y, Zhang S, Wei D, Zhu Y. An inventory of trace element inputs to agricultural soils in China[J]., 2009, 90(8): 2524-2530.

[18] Connan O, Maro D, Hébert D, Roupsard P, Goujon R, Letellier B, Le Cavelier S. Wet and dry deposition of particles associated metals (Cd, Pb, Zn, Ni, Hg) in a rural wetland site, Marais Vernier, France[J]., 2013(67): 394-403.

[19] Fujimaki H, Suzui N, Ishioka N S, Kawachi N, Ito S, Chino M, Nakamura S. Tracing cadmium from culture to spikelet: Noninvasive imaging and quantitative characterization of absorption, transport, and accumulation of cadmium in an intact rice plant[J]., 2010, 152: 1796-1806.

[20] 邓湘雄, 王慧中, 徐祥彬, 薛大伟. 水稻镉耐性研究进展[J]. 杭州师范大学学报: 自然科学版, 2009, 8(6): 457-462.

Deng X X, Wang H Z, Xu X B, Xue D W. Research advances of heavy mental cadmium tolerance of rice (L.)[J].:, 2009, 8(6): 457-462. (in Chinese with English abstract)

[21] 杨春刚, 廖西元, 章秀福, 朱智伟, 陈铭学, 王丹英, 牟仁祥, 陈温福, 周淑清. 不同基因型水稻籽粒对镉积累的差异[J]. 中国水稻科学, 2006, 20(6): 660-662.

Yang C G, Liao X Y, Zhang X F, Zhu Z W, Chen M X, Wang D Y, Mou R X, Chen W F, Zhou S Q. Genotypic difference in cadmium accumulation in brown rice[J]., 2006, 20(6): 660-662. (in Chinese with English abstract)

[22] 吴启堂, 陈卢, 王广寿. 水稻不同品种对Cd吸收累积的差异和机理研究[J]. 生态学报, 1999(1): 3-5.

Wu Q T, Chen L, Wang G S. Differences on Cd uptake and accumulation among rice cultivars and its mechanism[J]., 1999(1): 3-5. (in Chinese with English abstract)

[23] 鄂志国, 张玉屏, 王磊. 水稻镉胁迫应答分子机制研究进展[J]. 中国水稻科学, 2013, 27(5): 539-544.

E Z G, Zhang Y P, Wang L. Molecular mechanism of rice responses to cadmium stress[J]., 2013, 27(5): 539-544. (in Chinese with English abstract)

[24] Xiong J, An L, Lu H, Zhu C. Exogenous nitric oxide enhances cadmium tolerance of rice by increasing pectin and hemicellulose contents in root cell wall[J]., 2009, 230(4): 755-765.

[25] Li H, Zheng X, Tao L, Yang Y, Gao L, Xiong J. Aeration increases cadmium (Cd) retention by enhancing iron plaque formation and regulating pectin synthesis in the roots of rice () seedlings[J]., 2019, 12: 28.

[26] Sasaki A, Yamaji N, Yokosho K, Ma J F. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice[J]., 2012, 24(5): 2155-2167.

[27] Ishimaru Y, Takahashi R, Bashir K, Shimo H, Senoura T, Sugimoto K, Ono K, Yano M, Ishikawa S, Arao T, Nakanishi H, Nishizawa N K. Characterizing the role of rice NRAMP5 in manganese, iron and cadmium transport[J]., 2012, 2(1): 286. (in Chinese with English abstract)

[28] Ishimaru Y, Suzuki M, Tsukamoto T, Suzuki K, Nakazono M, Kobayashi T, Wada Y, Watanabe S, Matsuhashi S, Takahashi M, Nakanishi H, Mori S, Nishizawa N K. Rice plants take up iron as an Fe3+phytosiderophore and as Fe2+[J]., 2006, 45(3): 335-346.

[29] Nakanishi H, Ogawa I, Ishimaru Y, Mori S, Nishizawa N K. Iron deficiency enhances cadmium uptake and translocation mediated by the Fe2+transporters OsIRT1 and OsIRT2 in rice[J]., 2006, 52(4): 464-469.

[30] Takahashi R, Ishimaru Y, Nakanishi H, Nishizawa N K. Role of the iron transporter OsNRAMP1 in cadmium uptake and accumulation in rice[J]., 2011, 6(11): 1813-1816.

[31] Yan H, Xu W, Xie J, Gao Y, Wu L, Sun L, Feng L, Chen X, Zhang T, Dai C, Li T, Lin X, Zhang Z, Wang X, Li F, Zhu X, Li J, Li Z, Chen C, Ma M, Zhang H, He Z. Variation of a major facilitator superfamily gene contributes to differential cadmium accumulation between rice subspecies[J]., 2019, 10: 2562. (in Chinese with English abstract)

[32] Fu S, Lu Y, Zhang X, Yang G, Chao D, Wang Z, Shi M, Chen J, Chao D, Li R, Ma J F, Xia J. The ABC transporter ABCG36 is required for cadmium tolerance in rice[J]., 2019, 70(20): 5909-5918.

[33] Ueno D, Yamaji N, Kono I, Huang C F, Ando T, Yano M, Ma J F. Gene limiting cadmium accumulation in rice[J]., 2010, 107(38): 16500-16505.

[34] Miyadate H, Adachi S, Hiraizumi A, Kawamoto T, Katou K, Kodama I, Satoh-Nagasawa, Namiko, Watanabe, Fujimura A, Tatsuhito, Hiromo. OsHMA3, a P1B-type of ATPase affects root-to-shoot cadmium translocation in rice by mediating efflux into vacuoles[J]., 2011, 189(1): 190-199. (in Chinese with English abstract)

[35] Sasaki A, Yamaji N, Ma J F. Overexpression of OsHMA3 enhances Cd tolerance and expression of Zn transporter genes in rice[J]., 2014, 65(20): 6013-6021.

[36] Lu C, Zhang L, Tang Z, Huang X, Ma J F, Zhao F. Producing cadmium-free indica rice by overexpressing OsHMA3[J]., 2019, 126: 619-626.

[37] Bondada B R, Tu S, Ma L Q. Absorption of foliar-applied arsenic by the arsenic hyperaccumulating fern (L.)[J]., 2004, 332(1-3): 61-70.

[38] Schreck E, Foucault Y, Sarret G, Sobanska S, Cécillon L, Castrec-Rouelle M, Uzu G, Dumat C. Metal and metalloid foliar uptake by various plant species exposed to atmospheric industrial fallout: Mechanisms involved for lead[J]., 2012, 427-428: 253-262.

[39] Xiong T, Leveque T, Austruy A, Goix S, Schreck E, Dappe V, Sobanska S, Foucault Y, Dumat C. Foliar uptake and metal(loid) bioaccessibility in vegetables exposed to particulate matter[J]., 2014, 36(5): 897-909.

[40] Salim R, Al-Subu M M, Atallah A. Effects of root and foliar treatments with lead, cadmium, and copper on the uptake distribution and growth of radish plants[J]., 1993, 19(4): 393-404.

[41] Wojcik P. Uptake of mineral nutrients from foliar fertilization[J]., 2004, 12(1): 201-218.

[42] Fageria N K, Barbosa Filho M P, Moreira A, Guimaraes C M. Foliar fertilization of crop plants[J]., 2009, 32(6): 1044-1064.

[43] Levi E, Dalschaert X, Wilmer J B M. Retention and absorption of foliar applied Cr[J]., 1973.

[44] Natasha, Shahid M, Khalid S. Foliar application of lead and arsenic solutions to: Biophysiochemical analysis and risk assessment[J]., 2020, 23(15): 39763-39773.

[45] Birbaum K, Brogioli R, Schellenberg M, Martinoia E, Stark W J, Günther D, Limbach L K. No evidence for cerium dioxide nanoparticle translocation in maize plants[J]., 2010, 44(22): 8718-8723.

[46] Chamel A, Pineri M, Escoubes M. Quantitative- determination of water sorption by plant cuticles[J]., 1991, 14(1): 87-95.

[47] Eichert T, Kurtz A, Steiner U, Goldbach H E. Size exclusion limits and lateral heterogeneity of the stomatal foliar uptake pathway for aqueous solutes and water-suspended nanoparticles[J]., 2008, 134(1): 151-160.

[48] Nair R, Varghese S H, Nair B G, Maekawa T, Yoshida Y, Kumar D S. Nanoparticulate material delivery to plants[J]., 2010, 179(3): 154-163.

[49] Carini F, Bengtsson G. Post-deposition transport of radionuclides in fruit[J]., 2001, 52(2): 215-236.

[50] Schreiber L, Schonherr J. Water and Solute Permeability of Plant Cuticles: Measurement and Data Analysis[M].Berlin, Heidelberg: Springer, 2009.

[51] Larue C, Castillo-Michel H, Sobanska S, Cécillon L, Bureau S, Barthès V, Ouerdane L, Carrière M, Sarret G. Foliar exposure of the cropto silver nanoparticles: Evidence for internalization and changes in Ag speciation[J]., 2014, 264: 98-106.

[52] Larue C, Castillo-Michel H, Sobanska S, Trcera N, Sorieul S, Cecillon L, Ouerdane L, Legros S, Sarret G. Fate of pristine TiO2nanoparticles and aged paint-containing TiO2nanoparticles in lettuce crop after foliar exposure[J]., 2014, 273: 17-26.

[53] Roth-Nebelsick A. Computer-based studies of diffusion through stomata of different architecture[J]., 2007, 100(1): 23-32.

[54] Shahid M, Dumat C, Khalid S, Schreck E, Xiong T, Niazi N K. Foliar heavy metal uptake, toxicity and detoxification in plants: A comparison of foliar and root metal uptake[J]., 2017, 325: 36-58.

[55] 宋瑜, 马艳华, 唐希望, 何鑫. 重金属镉(Cd)在植物体内转运途径研究进展[J]. 中国环境管理干部学院学报, 2019, 29(3): 56-59.

Song Y, Ma Y H, Tang X W, He X. Research progress of cadmium transference pathway in plant[J]., 2019, 29(3): 56-59. (in Chinese with English abstract)

[56] Clemens S, Ma J F. Toxic heavy metal and metalloid accumulation in crop plants and foods[J]., 2016, 67(1): 489-512.

[57] Satoh-Nagasawa N, Mori M, Nakazawa N, Kawamoto T, Nagato Y, Sakurai K, Takahashi H, Watanabe A, Akagi H. Mutations in rice () heavy metal ATPase 2 (OsHMA2) restrict the translocation of zinc and cadmium[J]., 2012, 53(1): 213-224.

[58] Hao X, Zeng M, Wang J, Zeng Z, Dai J, Xie Z, Yang Y, Tian L, Chen L, Li D. A Node-expressed transporter OsCCX2 is involved in grain cadmium accumulation of rice[J]., 2018, 9: 476. (in Chinese with English abstract)

[59] Luo J, Huang J, Zeng D, Peng J, Zhang G, Ma H, Guan Y, Yi H, Fu Y, Han B, Lin H, Qian Q, Gong J. A defensin-like protein drives cadmium efflux and allocation in rice[J]., 2018, 9(1): 645. (in Chinese with English abstract)

[60] Zhao F, Huang X. Cadmium phytoremediation: Call rice[J]., 2018, 11(5): 640-642.

[61] Tanaka K, Fujimaki S, Fujiwara T, Yoneyama T, Hayashi H. Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cadmium transport to grains in rice plants (L.)[J]., 2007, 53(1): 72-77.

[62] Reeves P G, Chaney R L. Bioavailability as an issue in risk assessment and management of food cadmium: A review[J]., 2008, 398(1-3): 13-19.

[63] Khan M A, Castro-Guerrero N, Mendoza-Cozatl D G. Moving toward a precise nutrition: Preferential loading of seeds with essential nutrients over non-essential toxic elements[J]., 2014, 5: 51. (in Chinese with English abstract)

[64] Yamaguchi N, Ishikawa S, Abe T, Baba K, Arao T, Terada Y. Role of the node in controlling traffic of cadmium, zinc, and manganese in rice[J]., 2012, 63(7): 2729-2737.

[65] Yamaji N, Ma J F. The node, a hub for mineral nutrient distribution in graminaceous plants[J].2014, 19(9): 556-563.

[66] Yamaji N, Xia J, Mitani-Ueno N, Yokosho K, Feng M J. Preferential delivery of zinc to developing tissues in rice is mediated by P-type heavy metal ATPase OsHMA2[J]., 2013, 162(2): 927-939.

[67] Uraguchi S, Kamiya T, Sakamoto T, Kasai K, Sato Y, Nagamura Y, Yoshida A, Kyozuka J, Ishikawa S, Fujiwara T. Low-affinity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport into rice grains[J]., 2011, 108(52): 20 959-20 964.

[68] 刘松梅. 水稻镉运输基因和的特征与突变分析[D]. 杭州: 浙江大学, 2019.

Liu S M. Characterization and mutational analysis of cadmium transport genesandin rice. Hangzhou: Zhejiang University[D], 2019. (in Chinese with English abstract)

[69] Liu J G, Qian M, Cai G L, Yang J C, Zhu Q S. Uptake and translocation of Cd in different rice cultivars and the relation with Cd accumulation in rice grain[J]., 2007, 143(1-2): 443-447.

[70] Kashiwagi T, Shindoh K, Hirotsu N, Ishimaru K. Evidence for separate translocation pathways in determining cadmium accumulation in grain and aerial plant parts in rice[J]., 2009, 9: 8.

[71] Rodda M S, Li G, Reid R J. The timing of grain Cd accumulation in rice plants: The relative importance of remobilisation within the plant and root Cd uptake post-flowering[J]., 2011, 347: 105-114.

[72] Shimo H, Ishimaru Y, An G, Yamakawa T, Nakanishi H, Nishizawa N K. Low cadmium (), a novel gene related to cadmium tolerance and accumulation in rice[J]., 2011, 62(15): 5727-5734.

[73] Cao Z Z, Lin X Y, Yang Y J, Guan M Y, Xu P, Chen M X. Gene identification and transcriptome analysis of low cadmium accumulation rice mutant (lcd1) in response to cadmium stress using MutMap and RNA-seq[J]., 2019, 19: 250. (in Chinese with English abstract)

[74] Pan X, Li Y, Liu W, Liu S, Min J, Xiong H, Dong Z, Duan Y, Yu Y, Li X. QTL mapping and candidate gene analysis of cadmium accumulation in polished rice by genome-wide association study[J]., 2020, 10: 11791. (in Chinese with English abstract)

[75] Wang Q, Zeng X, Song Q, Sun Y, Feng Y, Lai Y. Identification of key genes and modules in response to Cadmium stress in different rice varieties and stem nodes by weighted gene co-expression network analysis[J]., 2020, 10(1): 9525.

Research Progress on Cadmium Uptake and Its Transport and Accumulation Among Organs in Rice

FANG Bo, XIAO Tengwei, SU Nana, XIA Yan, SHEN Zhenguo, CUI Jin*

(,,;Corresponding author,:)

With deteriorating heavy metal pollution in soil and atmosphere, heavy metals contents in crops often exceeds the threshold. Heavy metals in soil are difficult to be degraded and are easily absorbed by plant roots and accumulated in crops. Heavy metals in atmosphere fall down on the surface of leaves and could enter into leaves through the stomata eventually, making their way into human body through the food chain and endangering human health. Rice is one of the most important food sources in China, and in some cases, cadmium content in rice exceeds the standard. Cadmium (Cd) is a non-essential element in rice and mainly enters rice root cells through other divalent ion channels. Besides, Cd can enter rice leaves by the adsorption and internalization of leaf cuticle and the permeation of stomatal. The transport of Cd in rice depends on the transporters of other metal ions. The uptake and distribution of Cd organs is a dynamic process, which is driven by transporters in roots, from root to shoot (xylem loading) and from source to sink in phloem (including seed loading). In this review, we elaborated the uptake of Cd from roots and leaves, the allocation of Cd among organs and the accumulation of Cd in rice grains. This review will lay a theoretical basis for reducing the content of Cd in rice grains and solving the problem about Cd pollution in some planting areas in South China.

rice(); Cd uptake; organ; Cd pollution.

10.16819/j.1001-7216.2021.0719

2020-07-28；

2021-02-05。

国家重点研发计划资助项目（2016YFD0800300）。