采收前LED红蓝光连续光照光强对三种氮水平水培生菜生长与品质的影响

刘家源， 张玉彬， 刘文科

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2.农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室， 北京 100081)

引言

氮素供应水平影响植株生长发育具有一定的浓度效应，氮素供应不足和过量均会抑制植株生长发育。植物本身对于营养元素的吸收有一定的自我调控能力，可以通过调节根系的吸收能力改变元素在植物体内的分配，以适应营养元素的供给水平[1]。生长光强一致时，水培生菜的产量和可溶性糖等物质的含量随营养液氮水平的升高而增加。在作物生长过程中，协调好氮供应水平和光环境条件可以发挥两者对作物产量及品质提升最佳的耦合效应，进而实现作物优质高产[2]。

连续光照通常是指改变植物原有的明暗交替的光周期规律，给植物提供连续24 h或超过24 h的光照[3]。连续光照打破了植物原有的生长规律，对于植物而言是一种光胁迫。已有研究表明，在采收前进行一定强度的短期连续光照可以显著提升水培叶菜的营养品质。目前对于连续光照的研究主要是采用人工补光的方式来改变植物原有的明暗交替的光周期规律的生长方式，研究其对植物生长发育的影响[4]。研究表明，连续光照可以显著提高设施作物产量，并提升作物的品质；而且连续光照可以缩短植物生殖周期、加速品种选育。周晚来[5]研究发现，在生菜采收前，进行短期连续光照可以显著降低水培生菜的硝酸盐含量并提高可溶性糖等营养物质的含量。Ohyama等[6]发现，连续光照促使番茄嫁接苗植株鲜重、干重及叶面积等显著提高，且未对番茄叶片造成伤害；短期的连续光照更加有利于植物产量和品质的提高。

生菜是一种被人们广泛食用的全球性叶菜类蔬菜，叶菜是喜氮肥作物，在设施园艺中栽培广泛，也是人工光植物工厂广泛种植的代表性蔬菜[7]。本研究设想在生菜生长过程中，通过研究采前LED红蓝光连续光照光强和氮水平对生菜生长的影响，探究生菜对采前连续光照的响应机理，为植物工厂中高产优质蔬菜的生产和生产中光环境和氮营养的调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所植物工厂进行。试验采取水培方式，种植环境温度为25±1 ℃，相对湿度为65%±5%，CO2浓度为大气CO2浓度。试验以生菜为试验材料，品种为“意大利耐抽薹”。

1.2 试验设计

将生菜种子播于海绵块中育苗，培养15 d后将长势一致的生菜苗随机移栽于长方形塑料栽培槽(长180 cm×宽60 cm×高6 cm)内，并于次日开始光照试验。试验期间采用营养液水培，营养液采用霍格兰配方。试验前期正常光照采用LED红蓝光面板灯进行光照处理，红蓝光比例为4∶1。如表1所示，前期设置2种光强(100、150 μmol·m-2·s-1，I100、I150)和3种氮水平(2.5、5、7.5 mmol/L，N2.5、N5、N7.5)。试验首先在常规光周期(16/8 h)下栽培17 d，在第18 d开始进行连续光照处理，连续光照处理的光照强度统一调至为150 μmol·m-2·s-1。

表1 常规光周期下的试验参数

1.3 测定方法

在连续光照开始和结束时取样，分别于每个处理中随机选8株生菜作为重复样本，从茎基部切开，其中4株的地上部分将叶片与叶柄分离后，迅速用液氮冷冻，并用高通量组织研磨器在低温下把用液氮冷冻好的植物样品研磨成粉末，放至-80 ℃冰箱中留样备用。另外4株用电子计数天平称取地上部鲜重和根鲜重，用Li-3100C叶面积仪测量整株生菜叶片的叶面积。

硝酸盐含量测定采用硫酸-水杨酸法[8]测定，取新鲜植物样品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸馏水，放入沸水浴中提取。取 0.1 mL浸提液至10 mL试管中，加入0.4 mL 5%的水杨酸-浓硫酸溶液，混匀、冷却后加入9.5 mL 8%的NaOH溶液，冷却后测定并计算硝酸盐的含量。

可溶性糖含量测定采用硫酸-苯酚法，参考李合生等[9]的试验方法，取新鲜植物样品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸馏水，放入沸水浴中提取。然后吸取0.5 mL样品液于试管中，加蒸馏水1.5 mL，并以此加入苯酚、浓硫酸溶液显色，测定并计算可溶性糖的含量。

2 试验结果

2.1 采前LED连续光照光强对三种氮水平生菜产量的影响

如表2所示，连续光照前(BCL)、同一光强下，地上部鲜重随氮水平的升高而增加。同一氮水平下，I150下的生物量均高于I100条件下，且各指标的最大值与最小值均有显著差异。N7.5I150下的地上部鲜重最大为15.30 g，N2.5I100下的地上部鲜重、根鲜重最小，分别为9.66和1.40 g。N5I150下的根鲜重最大为3.10 g。连续光照后(ACL)，与其他处理相比，N2.5I100下的生物量均最低，N7.5I150下的各生物量均最高，且两处理对应的各生物量均有显著差异。氮水平对地上部鲜重具有显著影响。光强对水培生菜各生物量的影响均达到显著水平。连续光照后(ACL)，生菜的地上部鲜重和根鲜重在N2.5I100下的增幅最大，分别为86.02%和57.63%，地上鲜重和根鲜重分别在N5I100和N7.5I100下的增幅最小，分别为41.38%和13.57%。表明低氮低光强水平下的水培生菜的生物量对于连续光照具有强烈响应。

表2 采前LED连续光照光强对三种氮水平生菜产量的影响

2.2 采前LED连续光照光强对三种氮水平生菜形态的影响

由表3可知，连续光照前(BCL)、同一光强下，生菜叶面积随氮水平的升高而逐渐升高。氮水平处理对比叶重无显著影响。同一氮水平下，较高光强下的叶面积略微较大。整体来看，N7.5I150下的叶面积最大为319.20 cm2，N2.5I100下的叶面积最小为247.41 cm2。连续光照后(ACL)、同一光强下，叶面积随着氮水平的升高而逐渐增大。同一氮水平下，较高光强下的水培生菜的叶面积较大。N2.5I150和N2.5I100下的叶面积增幅分别达到最大和最小值，为40.97%和12.11%。I150下的生菜比叶重略高于I100下的。氮水平对叶面积有显著影响，光强对叶面积和比叶重均有显著影响。

表3 采前LED连续光照光强对三种氮水平生菜形态的影响

2.3 采前LED连续光照光强对三种氮水平生菜品质的影响

由表4可知，连续光照前(BCL)，N2.5I100下的可溶性蛋白和可溶性糖含量最低，分别为10.91和7.54 mg·g-1，N7.5I150下可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，分别为12.17和12.27 mg·g-1，N2.5I150下的硝酸盐含量最低为370.78 mg·kg-1，N7.5I100下的硝酸盐含量最高为549.76 mg·kg-1。连续光照后(ACL)，N5I100下的可溶性糖含量增幅最低为20.60%，N5I100下的硝酸盐降低幅度最低为13.10%，N2.5I100下的可溶性蛋白增幅最低为38.04%。N7.5I150下的可溶性糖和可溶性蛋白含量增幅最高，分别达到50.37%和77.07%，N5I150硝酸盐降低幅度最高为25.34%。连续光照前后、同一光强下，可溶性糖、硝酸盐和可溶性蛋白含量均随着氮水平的升高而升高。同一氮水平下，I150下的可溶性蛋白和可溶性糖含量高于I100下的，硝酸盐含量变化相反。

表4 采前LED连续光照光强对三种氮水平水培生菜品质的影响

3 讨论

氮是植物体最重要的结构物质，参与植物体酶类物质的合成。氮含量的增加可刺激植物生长、促进叶片生长、增大叶面积，从而获取更高的光合能力[10]。光氮相互作用既可以提高植物对光的利用效率，同时也可促进植物对氮肥的吸收利用率。适量的氮水平可以显著提高蔬菜产量和品质,但氮素浓度过高会导致蔬菜产量以及品质的下降。本研究结果表明，连续光照对低氮低光强水平下的水培生菜生长更具有促进作用，提高氮水平和光强可以显著提高水培生菜的产量和叶面积，而高光强下增幅较小。可能是因为在低光强下生长的生菜，连续光照光强的增加，对其生长和品质具有促进作用。连续光照前后生长光强始终是150 μmol·m-2·s-1，高光强下的植物对此连续光照光强适应性较强，所以连续光照对高光强下生菜产量和品质的促进作用较小，这说明连续光照对生菜的影响受光强的调控。因此，采收前集中连续LED红蓝光照射是增加产量的一个有效途径。

植物对矿质元素的吸收主要是由根表皮细胞的选择运输决定的，光可以通过调节根表皮内酶的活性而影响营养物质的吸收[11]。可溶性糖的含量是生菜碳水化合物代谢的重要标志，当可溶性糖含量提高时，细胞质的浓度和细胞膜的完整性随之提高，保证了细胞正常生命活动的进行，生菜的抗逆能力也就增强[12]。本研究表明，高氮水平高光强下，水培生菜的营养元素的累积量更高。连续光照前后、同一光强下，可溶性糖、硝酸盐和可溶性蛋白含量均随着氮水平的升高而升高。连续光照处理显著促进了三种氮水平水培生菜中可溶性蛋白和可溶性糖的积累，硝酸盐含量也显著降低，这与余意等[13]的研究结果一致。Zhou等[14]研究发现，水培生菜采收前经过72 h连续光照后，水培生菜的硝酸盐含量随连续光照光强的升高逐渐降低，可溶性糖含量随连续光照光强的升高而逐渐升高，与本试验结果一致。