云南松幼林生长对间伐和修枝的响应*

王凯，李莲芳，付志高，高誉衡，叶桂荣，彭思华，张青青，杨永洁，吴柏良，杨历雨

(西南林业大学，云南 昆明 650224)

云南松(Pinusyunnanensis)是中国西南特有树种[1]，也是其分布区森林构建、重要的用材和生态维护树种之一[2-4]。然而，基层林业部门由于对云南松良种良法的认识不够深刻，曾经在森林采伐中，应用“采大留小、采优留劣”等不规范的逆向采伐方式，以及对森林疏于抚育经营，导致云南松林区林地和森林退化较为严重[5]。密度对林木的生长具有极其重要的作用[6]，适宜的密度可最大限度地促进林木生长，间伐是不断调整林分经营密度的重要技术措施之一。修枝作为林分抚育的主要措施之一，其有助于保证林木良好的干形；干枯和下部遮阴树冠区枝条的修除，保证林木健康的同时，促进其生长[7-8]。油松(P.tabuliformis)[9]、杉木(Cunninghamialanceolata)[10-11]、马尾松(P.massoniana)[12]等的相关研究表明，间伐可促进林木胸径、树高的生长，林木平均胸径生长量在一定范围内，随间伐强度的增大而显著提高。谭著明等[8]对马尾松修枝研究指出，修枝改变林分个体干形，提高有效蓄积和林分质量；油松、红松(P.koraiensis)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)等的修枝研究指出，修枝促进树高生长，提高光合速率[13-15]。云南松林分在10～15(～20)a生时发育至干材林阶段[1]，是其材积生长的重要时期[16-17]，此阶段是云南松抚育间伐的开始时期[18]。汪亚愈等[19]对禄丰村林场尖山林区1 m×2 m×5 m非均匀密度控制造林的10 a生云南松人工林的林分结构分析，建议对10 a生林分开展首次抚育疏伐；李杨涛等[20]在已有研究基础上对该林分开展修枝的试验研究指出，适宜的修枝方式及其强度组合，能极显著地促进云南松幼林的生长。

本研究在宜良县禄丰村林场尖山林区，对林龄12 a生1 m×2 m×5 m非均匀密度控制造林的云南松人工幼龄林，采用L4(23)正交试验设计开展间伐、修枝强度及其方式的试验，分析试验前后及其之后1 a和2 a林分的生长动态，了解间伐和修枝的因素水平及其组合对云南松人工幼林生长的影响，以期为进一步试验研究和生产实践提供科学依据。

1 研究地自然概况

研究地位于昆明市宜良县禄丰村林场尖山林区(103°09′54.7″E，24°33′70.7″N，海拔约1 970 m)，属滇中地区典型的亚热带季风气候，年均气温17.5 ℃，绝对最高气温(7月)31.5 ℃，最低气温(1月)-5 ℃，年均降雨量995.3 mm，相对湿度约68%[20]。土壤类型为山地红壤，林地坡度10°～15°。林分由弥渡第1代云南松无性系种子园采集种子培育的2 a生无‘蹲苗现象’的实生苗采用1 m×2 m×5 m(2 858株/hm2)的非均匀密度控制造林模式营建[20]。试验林地总面积约0.241 hm2，其立地条件基本一致，位于西南(SW)坡向的中部坡位，坡度约10°；处理组合的林木胸径无显著差异，树高因树种对小生境变化较为敏感，具有一定的差异。

2 研究方法

试验包括间伐强度(A)、保留枝轮数(保留冠长，B)和修枝方式(C)3个因素，每因素2水平(表1)，根据因素水平，采用L4(23)正交设计开展试验实施。试验增加1个不间伐不修枝的对照，共5个处理组合；处理组合1～4的面积分别为0.045 8、0.060 5、0.057 7和0.059 1 hm2，对照的0.017 5 hm2，其间伐前的林木株数分别为107、139、125和125株、对照44株(为保证林木生长和生产实践的需求，对照只保留可供数据应用的较少林木)。间伐后，4个处理组合分别保留61、80、83和85株。每个双行为1个处理组合，不设重复，采用样本代重复的方法进行数据分析[5,18-20]。2018年1月每木检尺后开展试验，于2019和2020年1月(抚育后1a和2 a时)分别调查林木生长指标。

表1 试验因素水平表

试验前，首先对样地内的林木进行每木检尺(胸径和树高)，并做临时编号标记，每双行为一个单元随机地设置处理组合，根据克拉夫特法[2]对林木进行分级。根据每木检尺结果，遵循“伐小留大，伐劣留优”和照顾均匀的原则，按设定的间伐强度(因照顾均匀等，实际强度与设计的略有差异)伐除全部V和多数IV级木，部分有缺陷的I～III级木。保留木每隔4株采用油漆和钉铝牌的方式进行双重标记，以便每次对号逐株测定。

数据采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行整理和分析，若增长率有30%～70%之外的，为满足方差分析的齐性要求，先进行反正弦变换后再进行方差分析；若方差分析结果呈显著或极显著的差异，则采用Duncan’s法进行多重比较[22-23]。

林木单株材积按下式计算[21]。

V=0.000 087 151 050 0D1.954 479 3H0.755 839 5

式中：V为单株立木材积，D为胸径，H为树高。

3 结果与分析

3.1 抚育前后的密度和生长变化及抚育后2 a时的年平均生长量

抚育前，处理组合的林分密度2 114～2 334株/hm2；抚育后，林分密度分别降至1 331～1 438株/hm2，对照为2 515株/hm2。抚育前，处理组合的平均胸径、树高和单株材积分别为9.6～10.7 cm，4.9～5.5 m和0.025～0.032 m3/株，单位面积蓄积量57.4～68.4 m3/hm2。抚育后，前3项指标提高至10.3～10.6 cm，5.1～5.6 m和0.029～0.032 m3/株，蓄积量则下降至38.6～46.5 m3/hm2。抚育后2 a时，胸径、树高和材积年平均生长量达0.9～1.2 cm/a、0.8～1.0 m/a和0.011～0.013 m3/(株·a)，对照的则是0.6 cm/a、0.8 m/a和0.008 m3/(株·a)，符合抚育后的林木胸径、树高和单株材积向较大方向移动、单位蓄积降低的规律；同时，抚育处理的胸径和单株材积年平均生长量极显著地高于对照(P≈0.000、P=0.001<0.01；表2)。从设计和实际间伐强度的差异，揭示在复杂林分结构条件下，预先设计的抚育间伐强度只能作为基础数据，而不能精确地按其进行间伐。

表2 抚育前后处理组合的林分生长指标变化

3.2 抚育对林木生长的影响

3.2.1 抚育对胸径生长的影响

抚育后1 a时，处理组合的胸径增长率为6.8%～12.3%(对照5.2%)，处理组合1(间伐强度53.3%，砍刀修枝后保留4轮枝条)的胸径增长率极显著地高于其他处理(P≈0.000<0.01)；间伐强度53.3%和砍刀修枝的极显著地高于间伐强度49.6%和油锯修枝的(P≈0.000<0.01)。抚育后1～2 a期间，处理组合的平均胸径增长率8.7%～10.8%，其极显著地高于对照(5.2%)，砍刀修枝的胸径增长率依然极显著地高于油锯修枝的处理(P≈0.000<0.01)。此2阶段，影响胸径增长率的主导因子分别是间伐强度和修枝方式，理论优水平组合均为间伐强度55.0%，砍刀修枝后保留4轮枝条的(A1B1C1)，与胸径增长率最大的相一致(图1和表3)。以上结果表明，间伐和修枝强度及其与修枝方式的组合，在短期内极显著地促进云南松林木的胸径生长；间伐强度效应仅于间伐后1 a时产生其促进效果，1～2 a期间，间伐强度的水平间未呈现显著的差异(P=0.265>0.05)，揭示5%的间伐强度差异不足以维持林木胸径较长时期的差异生长，即1 m×2 m×5 m初始造林密度的云南松人工幼林，林龄12 a生时，55.0%强度间伐后的林分密度，不足以维持间伐后1个龄级(5 a)期间林木最大胸径生长的需求，尚需更高强度的间伐或降低造林初始密度；不同修枝方式间，胸径生长呈现极显著的差异，也许是油锯对树体震动较大，影响根系发育等造成的，尚有待进一步试验研究。

图1 不同处理组合的胸径、树高和单株材积增长率变化

表3 林木生长指标增长率随因素水平的变化

抚育后2 a时，处理组合的林木胸径总增长率达16.2%～24.4%(对照为10.8%)；与抚育之后1 a时相同，处理组合1的胸径极显著地高于其他的(P≈0.000<0.01)，因素水平间的差异也与抚育后1 a时的相一致；影响胸径生长的主导因子则与抚育后1～2 a期间的一致，理论优水平组合为A1B1C1(图1和表3)，表明适宜的林分密度和冠长为林木创造良好生长空间及光合树冠表面积，促进林木胸径生长，间伐和修枝强度结合修枝方式，在仅抚育后1～2 a期间即呈现极显著地促进林木生长的效果，揭示在生产实践中林分密度调控和修枝对促进云南松幼龄林木生长具有重要意义。

3.2.2 树高生长对抚育的响应

抚育后1 a时，处理组合的树高增长率为17.4%～22.6%(对照为14.8%)；与胸径不同，处理组合3(间伐强度49.7%，油锯修枝后保留4轮枝条)的树高增长率极显著地高于其他处理组合的(P≈0.000<0.01)；因素水平间，保留4轮枝的增长率极显著地高于保留3轮枝(P≈0.000<0.01)。抚育后1～2 a期间，抚育的处理组合树高增长率为10.1%～15.3%(对照为10.8%)，处理组合2(间伐强度53.2%，油锯修枝后保留3轮枝条；此期间因修枝翌年增加1轮枝条，林木实际含有4轮枝条，保留相同枝轮数的与此相同)的树高增长率极显著地高于除处理组合4(间伐强度49.4%，砍刀修枝后保留3轮枝条)以外的其他处理组合(P≈0.000<0.01)；与抚育后1 a时不同，保留3轮枝条的树高增长率极显著地高于保留4轮枝的(P≈0.000<0.01)，也许保留4轮枝条的林木(林冠实际含5轮枝条，保留相同枝轮数的同之)在抚育1 a后，最下1轮枝条变为阴树冠区导致的。此2阶段，影响树高增长率的主导因子均是保留枝轮数(活枝4轮的有益于树高生长)，理论优水平组合分别是间伐强度50.0%、油锯修枝后保留4轮枝条(A2B1C2)和间伐强度55.0%、油锯修枝后保留3轮枝条(A1B2C2)，与实际增长率最大组别均一致(图1和表3)。间伐强度未对树高生长产生显著的影响；保留枝轮数与树高生长密切相关，林冠含有4轮枝条的林木始终极显著地促进树高生长，揭示树高生长与冠长密切相关，也许4轮活枝有利于云南松幼林树高生长；与胸径不同，油锯修枝优于砍刀的，但未达显著差异，其原因有待进一步试验研究。

抚育后2 a时，树高总增长率为33.7%～36.5%(对照为27.1%)，处理组合2和处理3极显著地高于其他的处理(P=0.002<0.01)；影响树高生长的主导因子与抚育后1 a和1～2 a期间的均不一样，为修枝方式，油锯修枝的增长率略高于砍刀的；理论优水平组合与抚育后1 a时的一致(图1和表3)，表明在抚育后2 a期间，间伐强度和修枝方式对树高生长的效应在短期内(1 a期间)产生极显著促进生长后，翌年效应即减弱，对有益于相对较长时间的间伐强度和修枝方式，尚待进一步开展试验研究；林冠保留4轮枝条的促进幼林当年的树高生长。

3.2.3 抚育对材积生长的影响

抚育后1 a时，处理组合的单株材积的增长率为32.2%～45.7%(对照为22.4%)，处理组合及因素水平间的差异与胸径相一致。抚育后1～2 a期间，处理组合的单株材积在抚育后1 a时的基础上，再提高28.1%～33.8%(对照为19.5%)，抚育的处理组合材积增长率极显著地高于对照的(P≈0.000<0.01)；因素水平间，与胸径的类似，砍刀修枝的增长率显著地高于油锯的(P=0.037<0.05)。此2阶段，影响材积增长率的主导因子与胸径的相一致，抚育后1 a时的理论优水平组合与相同阶段胸径的相一致，抚育后1～2 a期间，则是间伐强度55.0%，砍刀修枝后保留3轮枝条的(A1B2C1)，实际最高的是处理组合4的(图1和表3)材积增长率的动态变化与胸径相同，间伐强度对材积生长的影响仅于抚育后1 a时产生促进效果；修枝方式对材积的影响则随时间延长而减弱。

抚育后2 a时，材积的总增长率为68.8%～93.3%(对照为46.4%)，处理组合及因素水平间的差异与抚育后1 a时的相一致；影响材积生长的主导因子是修枝方式，砍刀修枝极显著地优于油锯修枝(P≈0.000<0.01)，理论优水平组合与抚育后1 a时相一致(图1和表3)，揭示材积主要受胸径变化的影响，符合林木材积生长的规律，因此，云南松幼林抚育以促进胸径生长为主。

3.3 抚育后林分蓄积变化

抚育前后、抚育后1 a和2 a时，4个抚育处理组合的单位面积蓄积量分别为57.4～68.4、38.6～46.5、53.6～62.4和69.0～82.7 m3/hm2(对照的分别是81.3、81.3、100.2和120.0 m3/hm2)。抚育后1 a和1～2 a时，林分蓄积与抚育后相比较分别增长27.0%～47.2%和25.0%～32.5%(对照为23.2%和19.8%)，抚育后的2 a时，蓄积总增长率达64.5%～83.9%(对照为47.6%)，抚育处理的蓄积增长率极显著地高于对照的(P≈0.000<0.01；表4)，表明间伐与修枝强度及其方式的组合抚育，不但提高单株材积，同时极显著地促进林分蓄积增加，生产实际中，可根据不同区域和林龄的试验研究结果有效地开展云南松森林抚育，以保障其用材林实现优质高效的培育。

表4 抚育前后林木单位面积蓄积量变化

云南松林分抚育后处理组合的蓄积与抚育前相比较，分别降低22.8%～33.0%；抚育1 a后处理组合1、2和3与抚育前相比较降低1.0%～14.0%，处理组合4则增加3.7%；林分抚育2 a后，处理组合的蓄积与抚育前相比较提高10.4%～37.4%，即抚育后2 a的短期内，间伐后的林木蓄积不但得到生长恢复，而且尚有较大幅度的提高，与林木材积极大增加的结果相一致；抚育2 a后，间伐强度55.0%，砍刀修枝后保留3轮枝条的组合有利于林分蓄积的增长，而单株材积则是保留4轮枝条的增长最高(表3、表4)。试验结果表明，林分抚育后2 a时，在林分密度降低49.4%～53.4%的前提下，单位面积蓄积呈现增加的趋势，揭示抚育对林分大径级木材培育的重要性。

试验结果显示，胸径和树高生长与密度的相关性符合森林经营规律，即相对低的林分密度促进林木胸径生长；反之，相对较高的林分密度则有利于树高生长；综合胸径、树高和材积生长结果，在树高生长达一定高度(不受杂草影响)前提下，森林培育目的以促进胸径和材积生长为主，即间伐和修枝以有益于此2指标最大增长作为最佳培育措施。

4 讨论与结论

4.1 讨论

干材林时期开展抚育间伐有利于改善林木生长环境，促进其较快生长[2]，已有研究指出，直播造林或天然更新的云南松林分在10～20 a生时，是其材积生长的重要起始林龄段，此时宜开展抚育疏伐[16-18]，本研究于林龄12 a时开展抚育，抚育后2 a时即呈现抚育措施极显著地促进林木生长，符合森林培育学的适时开展林木抚育是促进林木生长、提高立地生产力和木材质量的必然保障的理论[2]。李莲芳等[18]的研究认为，云南松即使在中龄林阶段开始密度调整，仍具良好的生长效果，若疏伐延后，效果则较差，本研究进一步佐证其结论的可靠性。张水松等[21]认为，杉木人工林间伐使林木单株间竞争减小，获得更充足的光照，进而提高林木的生长速率；本研究间伐后1 a时，间伐对林木胸径和材积增长都有极显著的促进作用，与其结论相一致，间伐对树高生长的影响不显著，与已有油松[9]、杉木[21]、马尾松[12]等的研究结果类似，即不同树种生长对林分密度具有相同的响应，揭示人工林密度动态调控对林木生长的重要性，为生产实践中集约化开展间伐等抚育管理提供科学依据。

本试验研究的间伐强度在仅相差3.7%的前提下，抚育实施1 a后，处理组合间胸径、树高和材积增长率呈现显著和极显著的差异，揭示云南松幼林生长对林分密度极为敏感，是否云南松整个轮伐期的生长都对密度具有敏感的响应，尚需要进行长期连续的试验研究；然而，林分抚育后1～2 a期间，密度对林木生长的效应降低，预示非均匀密度控制造林的初始密度为2 858株/hm2前提下，53.3%的间伐强度(间伐后实际保留1 331～1 438株/hm2)不足以保持1个龄级(5a)期间持续地促进林木胸径生长，在此林分条件下，适宜的间伐强度尚待进一步试验研究后确定，以期为生产实践提供云南松幼林优质高效用材林培育的最佳密度调控方案。

林木下部枝条着生的针叶以阴叶为主，由于光照不足，影响叶片的同化作用，妨碍枝条生长；又由于含水量降低，造成枝条干缩，使枝条同树干水分疏导组织失去联系，导致下部枝条易枯死，其严重抑制林木生长[2]，通过清除林木中下部枯枝或阴叶(实际为修除阴叶着生的绿枝)，促进林木生长，是林分抚育的主要目的。本研究中，修枝极显著地促进树高的生长，与李杨涛等[20]的研究结果相一致。邢尚军等[24]指出，林木具有促进其生长的特定冠长，本试验抚育伐1 a后，保留4轮枝可促进林木的生长，2 a后，则是保留3轮枝(实际含4轮枝条)的林木生长最优，即林冠含有4轮枝条的林木生长最优，是否保留4轮枝条最有利于云南松幼林阶段的生长，尚需进一步试验研究。通常，修枝强度采用冠长、冠高比等作为指标，因云南松为轮生枝，故本研究采用保留枝轮数作为修枝强度指标，与其他作为强度的指标类似，修枝的胸径和树高增长率高于对照的[22,23]；保留枝轮数也可换算为冠长、冠高比，但云南松个体间的节间差异明显，以保留枝轮数作修枝强度更符合实际，便于生产实践的应用。

修枝方式主要包括枝条的修除方式和切口位置的选择[25-26]。本研究中，在修枝后1～2 a时，影响胸径和材积生长的主导因子都是修枝方式，砍刀修枝对林木胸径和材积生长优于油锯的，树高生长则是油锯修枝的优于砍刀的，但二者间未达显著影响，此结果与已有研究[20]不同，是否因工具差异造成的，尚有待进一步试验研究。

李莲芳等[18]和徐金良等[11]的研究均指出，间伐起始期直接关系其对林木生长效果，本研究在已有研究基础上，开展抚育间伐和修枝，取得良好的效果。但云南松人工林长期而全面的抚育研究较少，本研究观测时间较短，其间伐效果尚有待进一步观测并开展更全面的研究。

4.2 结论

林龄12 a生的云南松人工林开展间伐和修枝强度及修枝方式的组合抚育，林分抚育后2 a时，处理组合的年平均胸径、树高和材积分别增加1.7～2.4 cm/a、1.6～2.0 m/a、0.022～0.026 m3/(株·a)，对照的为1.2 cm/a、1.5 m/a、0.016 m3/(株·a)。林分抚育后2 a时，处理组合间此3指标的增长率分别为16.2%～24.4%、33.7%～36.5%和68.8%～93.3%，对照为10.8%、27.1%和46.4%；处理组合的单位面积蓄积量达69.0～82.7 m3/hm2(对照为120.0 m3/hm2)，与抚育前后相比较分别提高10.4%～37.4%和64.5%～83.9%(对照为47.6%)。以抚育后2 a时的结果为依据，此林分抚育的最优措施为间伐强度53.4%、砍刀修枝后留4轮枝的组合。抚育后2 a的生长动态提示，抚育林分保留1 322株/hm2(88株/667 m2)经营密度依然不足以最大限度地促进云南松林木胸径生长，有必要开展更高强度的间伐试验研究，以期为生产实践提供间伐和修枝的技术支撑。