间伐对杉木凋落物分解中生态化学计量的影响*

任正标，郭传阳，郑鸣鸣，王有良，林开敏，游云飞

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.国家林草局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；3.福建省洋口国有林场，福建 南平 353001)

植物凋落物分解是陆地生态系统物质循环的关键环节，同时也为植物生长、微生物代谢提供营养物质与能量来源[1-2]，研究森林凋落物分解特征，对于深入揭示森林生态系统结构和功能及改善森林土壤肥力意义重大[3]。C、N、P是植物生长所需的最基本营养元素[4]，其生态化学计量特征反映了植物体内化学计量的内稳性和相互关系[5]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方重要的速生用材树种，因其具有良好的经济和生态效益而被广泛种植[6]。杉木凋落物具有分解及养分归还速度慢等特性，导致杉木人工林存在着地力衰退等生态问题。因此如何促进杉木人工林凋落物分解就显得尤其重要。间伐是杉木人工林培育中调控林分密度的一个重要经营措施[7]，已有研究表明，通过间伐可以改变林分结构以及改善林地环境，有利于杉木人工林地力维护[8]。目前国内外已经开展了较多间伐对不同树种[9]、不同生长发育阶段[10]以及不同林分类型[11-12]的林木各器官[13-14](如枝、叶和细根等)、土壤和凋落物[15]的生态化学计量比的影响研究，但是关于间伐对凋落物分解过程中养分含量及其生态化学计量比的影响研究较少。

有鉴于此，本研究基于杉木大径材培育目标下，以16 a生杉木人工林为研究对象，通过建立900(D1)、1 200(D2)、1 415 株/hm2(CK)3种间伐后保留密度梯度，研究不同间伐强度对杉木人工林凋落物分解过程中C、N、P含量及其生态化学计量比关系的影响，探究间伐对杉木人工林凋落物分解的影响规律，为杉木大径材的高效培育和地力维持提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省南平市洋口国有林场(26°50′N，117°54′E)，位于福建省北部，海拔约200～500 m。该区为亚热带海洋性季风气候，年平均气温在17.5 ℃左右，年均降雨量约为1 880 mm，全年无霜期约为230 d，日照时间长，年均日照时间约为1 740 h，属杉木中心产区气候，对林木生产十分适宜。大径材培育下杉木间伐密度试验林设在福建省洋口国有林场道坪工区35林班31大班20小班(26°50′47″N，117°54′40″E)的16 a生杉木人工林中，试验林总面积12.6 hm2，造林前为杉木林采伐迹地，地位指数为18以上，采伐后炼山整地并于2002年造林，初植密度为2 500 株/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 间伐密度试验设计

于2017年选择福建省洋口国有林场道坪工区在立地条件较好(18及以上地位指数)的16 a生杉木人工林(大径材培育下)进行杉木间伐密度试验。试验采用完全随机区组设计，为保证试验准确性，选择样地时尽量考虑坡位、坡向、土壤等条件基本相似或者一致。于2017年4月开始对16 a生杉木人工林实施不同间伐保留密度处理，共设有3种间伐保留密度梯度：未间伐(对照，CK)、强度间伐(间伐强度为32 %，D1)和弱度间伐(间伐强度为23 %，D2)，间伐后林木保留密度分别为1 415、900、1 200 株/hm2。每个处理重复3次，共9块样地，样地面积为20 m×20 m，每块样地之间设置约5 m隔离区，间伐后杉木人工林林分概况见表1。

表1 杉木间伐密度试验林的林分特征

1.2.2 凋落物分解试验

将2018年3月在样地设置初期从地表采集的现存新鲜凋落物进行分类，主要分为叶和枝两类，然后将凋落物在80 ℃下烘干恒重后均匀混合在一起，取出一部分凋落叶与凋落枝用于测定其初始质量(表2)，然后称取15.0 g杉木叶与10 g大小基本一致的杉木枝条，装入大小为20 cm×30 cm，孔径为1 mm的凋落物袋中。将凋落物在分解袋中均匀铺开，并用针线将分解袋封口，共220个凋落物分解袋。于2018年5月再将凋落物袋置于9块样地中，在每块样地的上、中、下3个坡位，分别放置8袋。放置凋落袋时先除去地表层的凋落物以及杂草，让凋落物分解袋紧贴土壤表层，然后将原先覆盖在土壤表面的凋落物以及杂草放置于分解袋上，让袋中凋落物自然分解。凋落物分解袋收集的时间是从2018年7月—2019年5月，每隔2个月收集一次。每次收集时在每块样地的上、中、下3个坡位各取一袋，每次收集27袋，带回实验室后先将凋落物仔细分拣和去土干净，然后置于70 ℃下烘干至恒重，称量，最后粉碎保存供凋落物养分测定分析。

表2 杉木凋落物的初始质量特征

1.3 样品处理

将凋落物烘干至恒重后，把样品粉碎成粉末并过0.149 mm筛，凋落物的全碳(TC)与全氮(TN)用元素分析仪测定(Elementar Vario EL，德国)；P元素的待测液先通过H2SO4-HCIO4消煮法处理样品得到，然后采用电感耦合等离子体光谱仪(ICP)测定。

1.4 数据处理

运用Excel 2010、OriginPro 2017和SPSS 20.0对数据进行计算、作图与分析。运用单因素方差分析和Duncan多重比较法对凋落物分解过程中的C、N、P含量及其化学计量比的月动态变化特征进行分析；运用Pearson Correlation方法分析C、N、P含量及其计量比之间的相关性。

2 结果分析

2.1 不同间伐强度林分凋落物分解过程中C、N、P含量的月动态变化

结果如图1所示，叶和枝的C、N、P含量在不同分解时间阶段具有各自的变化规律。3种处理叶和枝的C含量在下降—上升的波动中呈下降趋势，下降值(初始值与分解360 d时含量之差)分别表现为：D2叶(175.43 g/kg)>D1叶(160.96 g/kg)>CK叶(110.60 g/kg)，D1枝(135.36 g/kg)>D2枝(102.22 g/kg)>CK枝(100.59 g/kg)。对照样地的叶C含量除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，60 d低于D2，其余分解阶段均高于D1和D2，且在自然分解300 d和360 d差异显著(P<0.05)。D2枝C含量除在240 d高于CK，其余分解阶段均低于CK，整个分解过程中D2与CK的枝C含量无显著差异(P>0.05)；在120 d和360 d，CK枝C含量显著高于D1(P<0.05)。

图1 不同间伐强度凋落物分解过程中C、N、P含量的月动态变化

3种处理叶和枝的N含量在分解过程中呈下降趋势，下降值分别表现为：D2叶(3.55 g/kg)>D1叶(3.44 g/kg)>CK叶(2.45 g/kg)，D2枝(2.33 g/kg)>CK枝(1.55 g/kg)>D1枝(1.17 g/kg)。在分解过程中，D1、CK的叶N含量均高于D2，CK除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，其余分解阶段均高于D1，且在300 d和360 d差异显著(P<0.05)；D1枝N含量除在300 d低于D2和CK，其余分解阶段均高于D2和CK，且在240 d显著高于D2，在360 d显著高于D2和CK(P<0.05)。

3种处理叶和枝的P含量在分解过程中呈下降趋势，分别表现为：CK叶(0.10 g/kg)>D2叶(0.09 g/kg)>D1叶(0.06 g/kg)，D2枝(0.21 g/kg)>CK枝(0.19 g/kg)>D1枝(0.19 g/kg)。在分解过程中，除在120 d时叶P含量D1叶CK叶>D2叶，且在180 d和300 d，D1叶显著高于D2叶(P<0.05)；除凋落物自然分解在300 d枝P含量D1CK，D2枝P含量除在120 d高于CK，其余分解阶段均小于CK。D1和D2处理叶、枝的P含量在整个分解过程中与对照CK无显著差异(P>0.05)。

2.2 不同间伐强度林分凋落物分解过程中生态化学计量比的月动态变化

如图2所示，试验结束时，D1、D2和CK处理叶、枝的C︰N、C︰P、N︰P大小均表现为C︰P>N︰P>C︰N。3种处理叶和枝的C︰N均以上升—下降的趋势下降，下降值分别表现为：D2叶(5.17)>D1叶(4.14)>CK叶(2.43)，D1枝(8.69)>CK枝(3.73)>D2枝(0.42)。3种处理叶的C︰N均在60 d时最大，在300 d最小，叶C︰N在60 d和240 d时D2>CK,其余阶段D2CK，其余阶段D10.05)。枝C︰N在300 d时D1>CK,其余阶段D1

图2 不同间伐强度林分凋落物分解过程中化学计量比的月动态变化

在分解过程中，3种处理叶C︰P表现出不同的变化趋势，D1叶和D2叶在上升—下降的波动中呈下降趋势，下降值D1叶>D2叶，CK叶在上升—下降的波动中呈上升趋势；3种处理枝C︰P在上升—下降的波动中大致呈上升趋势，上升值D2枝>CK枝>D1枝。整个分解过程中D2和CK叶C︰P无显著差异(P>0.05)，在300 d时D1显著低于CK(P<0.05)。枝C︰P在60 d时D1显著低于CK和D2(P<0.05)，在240 d时D2显著高于CK和D1(P<0.05)。

叶和枝的N︰P在整个分解过程中大致呈上升趋势，在300 d达到最大，叶和枝N︰P的上升值分别表现为：CK叶(11.10)>D2叶(3.95)>D1叶(0.09)，D2枝(22.32)>D1枝(21.65)>CK枝(20.75)。叶和枝N︰P分别在360 d和180 d时D2CK，且整个分解过程中D2与CK无显著差异(P>0.05)。在叶分解240 d和300 d时，D2显著高于D1(P<0.05)，在枝分解60 d时，D2和CK显著高于D1(P<0.05)。

2.3 不同间伐强度林分凋落物分解过程中C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性

从表3可以看出，叶C与叶N、叶C︰N均呈显著正相关，与叶P呈极显著正相关；叶N与叶P呈显著正相关；叶C︰N与叶N︰P呈显著负相关。从表4可以看出，枝C与枝P呈显著正相关；枝N与枝C︰N呈极显著负相关，与枝N︰P呈显著正相关；枝P与枝C︰P呈极显著负相关；枝C︰N与枝N︰P呈显著负相关。

表3 凋落叶分解过程中C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性

表4 凋落枝分解过程中C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性

3 讨论与结论

3.1 讨论

通过间伐可以改变林分结构以及改善林地环境，从而影响凋落物的分解[8]。本研究发现，在整个凋落物分解过程中，叶C、枝C和叶N含量均表现为D2

众多研究发现，元素间的相互作用可能对凋落物分解的影响更大，如C︰N一定程度上反映了植物的营养利用效率，凋落物中的N含量越高，C︰N比越低，耐分解化合物的含量就越少，凋落物分解得就越快[8]。本研究发现，凋落物分解叶和枝的C︰N在整个分解过程中大体呈现出逐渐下降的趋势，且同一间伐处理在不同分解时间上有显著差异。凋落物分解1 a后，两种间伐处理与对照均有显著差异，这可能是由于间伐对林内小气候(如温度、湿度及水分条件等)产生影响，改变了微生物群落结构，影响凋落物的分解。其中D1处理在整个分解过程中C︰N总体上均低于对照，D2处理在分解前期和后期高于对照，在分解中期低于对照。这说明D1处理可能更有利于降低凋落物的C︰N，更有利于促进凋落物的分解。这是因为在分解过程中D1处理下N含量高于D2和CK处理，而在分解前期和后期，D1处理的C含量要低于D2和CK处理，所以总体上表现出D1处理的C︰N更低。凋落物分解中C︰P可以反映植物P的利用效率以及植物吸收营养所能同化碳的能力[22]。本研究中相同间伐强度处理凋落物分解叶C︰P在不同分解时间内均无显著差异，凋落物分解1 a后，D1处理的C︰P低于D2处理和对照，但两种间伐强度处理与对照均无显著差异。这可能与P的稳定性有关，由于间伐持续时间较短和干扰强度较小，所以短期内间伐对P含量的影响较小[21]，导致3种处理间的C︰P保持相对稳定。有研究表明，较低的N︰P有利于凋落物分解及养分归还。本研究中凋落物分解枝N︰P和枝N呈显著负相关，枝N︰P在分解过程中的变化趋势与枝N含量大体一致，在不同分解时间内，同一间伐密度处理有显著差异。凋落物分解1 a后，两种间伐强度处理与对照均无显著差异，相较于D2，D1处理的N︰P更低。由于在整个分解过程中D1处理的N、P含量均高于D2处理，所以两个处理的N︰P保持相对稳定。通过对凋落物分解过程中C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性分析发现，叶C︰N与叶N︰P、枝C︰N与枝N︰P均呈显著负相关，由于叶和枝的C、P含量差异不大，因而N含量的差异造成叶和枝C︰N和N︰P的差异可能性较大。从总体来看，不同间伐强度处理凋落物叶和枝在分解过程中的生态化学计量比存在一定差异，两种间伐强度处理都降低了凋落物叶的生态化学计量比，强度间伐处理更有利于降低凋落枝的生态化学计量比。

3.2 结论

本研究发现，间伐改变了凋落物分解过程中的C、N、P含量及其生态化学计量关系。与未间伐处理相比，弱度间伐(间伐强度23%)在凋落物分解240 d显著增加了枝C︰N和枝C︰P，在分解360 d时显著降低了叶C︰N，增加了枝C︰N；在整个分解过程中，弱度间伐处理对N︰P无显著影响。强度间伐(间伐强度32%)在凋落物分解60 d显著降低了枝C︰N、枝C︰P和枝N︰P，在分解300 d显著降低了叶C︰P，在360 d显著降低了枝C︰N；在整个分解过程中，强度间伐对叶N︰P无显著影响。本文仅对间伐1 a后杉木凋落物分解过程中C、N、P含量及其生态化学计量关系的变化进行了初步研究，随着间伐时间延长，不同间伐强度处理之间的林内环境和林分结构发生变化，杉木凋落物分解过程中各组分C、N、P含量及其化学计量比会如何改变还有待更深入的研究。