长汀水土流失区3种优势植物树干液流特征分析

傅贺菁 崔煜婕 黄锦璐

摘 要：应用TDP（Thermal Dissipation Probe）技术测定福建长汀水土流失区生长季马尾松、木荷与枫香的树干液流密度，并利用自动气象站同步记录环境因子，以探讨优势植物的水分生理生态特征及其对环境变化的响应。结果表明，马尾松、木荷与枫香树干液流日动态变化具有相同的昼夜节律性，均呈中午高、早晚低的单峰型变化，木荷液流密度最大;阴雨天树干液流密度明显低于晴天;3种植物的树干液流密度与太阳总辐射强度、风速、空气温度、空气相对湿度及土壤温度等环境因子之间相关性达到极显著水平（P<0.01），而与降雨量相关性不显著（P>0.05）。其中与液流密度相关性最强的是空气相对湿度，其次为空气温度和土壤温度。

关键词：水土流失区;树干液流密度;热扩散探针;环境因子;优势植物

中图分类号：S 718;Q 948  文献标志码：A  文章编号：0253-2301（2021）11-0069-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.11.011

Characteristics Analysis of Stem Sap Flow Density of Three Dominant Plantsin Soil Erosion Areas of Changting County

FU He-jing1，2， CUI Yu-jie1，2， HUANG Jin-lu1，2

（1.National Experimental Teaching Demonstration Center of Geography， Fujian Normal University， Fuzhou，

Fujian 350007， China; 2.College of Geographical Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： The TDP （Thermal Dissipation Probe） technique was used to determine the sap flow density of Pinus massoniana， Schima superba and Liquidambar formosana in the growing season in the soil erosion area of Changting， Fujian Province， and the environmental factors were simultaneously recorded by using the automatic weather stations， in order to explore the physiological and ecological characteristics of water in the dominant plants and their responses to the environmental changes. The results showed that the diurnal dynamic changes of stem sap flow of Pinus massoniana， Schima superba and Liquidambar formosana had the same circadian rhythm， all showing the unimodal changes of high at noon and low in the morning and evening， and Schima superba had the highest sap flow density. The sap flow density of stems in the rainy days was obviously lower than that in the sunny days. The sap flow densities of the three plants were significantly correlated with the environmental factors such as the total solar radiation intensity， wind speed， air temperature， air relative temperature and soil temperature （P<0.01）， while not with rainfall （P>0.05）. Among them， the air relative humidity had the strongest correlation with the sap flow density， followed by the air temperature and soil temperature.

Key words： Soil erosion area; Stem sap flow density; Thermal dissipation probe; Environmental factors; Dominant plants

馬尾松、木荷与枫香是我国亚热带红壤侵蚀区生态恢复与重建过程中的常见优势植物。福建长汀水土流失区是我国南方较为典型的红壤水土流失区，马尾松、木荷与枫香也成为目前该地区重建植被群落乔木层树种的主要组成部分[1-2]。在生态恢复早期，马尾松以其耐干旱、耐贫瘠等特征成为生态恢复的重要先锋针叶树种，木荷则是较早出现的阳性阔叶树种，枫香虽然在南方侵蚀退化地区具有较好的适应性，但对水肥条件具有相对较高的要求，一般是生态恢复到一定水平后用于改善植被结构的阔叶树种。这3种植物之间对生境条件特别是水分条件的需求具有较大的差异。要开展水土流失治理，进行生态系统恢复，首先必须解决的科学问题就是如何在植被重建过程中实施有效的后期管理，特别是水分管理[3]。蒸腾作用会引起植物体内木质部液流向上，形成树干液流（sap flow）。植物失水的主要形式之一就是蒸腾耗水[4]，而树干液流为植株蒸腾提供了99.8%以上的水分来源[5-6]。所以，要研究植物的蒸腾耗水规律，可以借助树干液流的测量来实现[7]。目前，在植物水分生理生态特性的研究领域，形成了一类在自然状态下测定植物树干液流的新型手段，即采用热技术测定树干液流。在众多的热技术研究方法中，热扩散探针法（Thermal Dissipation Probe，TDP）尤为广泛地被应用于科学研究中。主要原因是这一方法具有众多优点，例如：仪器操作方法、步骤简单，观测数据周期较长;对瞬时蒸腾量反应的灵敏度高，即使在低液流量的状态下也能准确测定树干液流，系统误差小，极大提高了获取数据的精准性、稳定性和系统性，而且这一手段对树木的伤害也比较小

[8-9]。近年来，国内学者借助热扩散探针法测定树干液流进行相关研究的活跃性大大提高。本研究应用热扩散探针法测定马尾松、木荷与枫香的树干液流密度，对比3种植物耗水差异，旨在探讨3种植物树干液流对生境变化的响应和适应规律，以期为长汀水土流失区植物水分关系研究及其水分管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

长汀县河田镇位于福建省西南部，其地理位置为北纬25°33′～25°48′，东经116°18′～116°31′，属于中亚热带季风性湿润气候，年平均气温18.3℃，最高气温27～30℃（6月），最低气温4～5℃（1月）。年降水量1700～2000 mm，多集中于5月至7月。试验期间（8月16日至9月2日），日平均最高温度39.2℃，最低温度20.37℃。该区主要以低山、丘陵地形为主，土壤为花岗岩风化发育的侵蚀红壤，抗蚀性差且酸性强（pH 4～6），地带性植被为亚热带常绿阔叶林植被[10]。受到过去长期的人为砍伐、滥用及破坏的影响，该区植被覆盖率极低，土壤肥力水平严重降低，致使水土流失加剧。目前，该区已成为我国南方花岗岩山地水土流失区的典型代表。

1.2 样地设置与野外调查

综合考虑土壤类型、地形、林木分布等表观特征后，在河田镇伯湖样地（BH）选择树干通直，胸径大小接近样地该类型植株平均胸径的木荷、枫香各3株和马尾松6株标准木作为树干液流测定的样树（表1），于2020年8月16日至9月2日对样树的液流密度進行连续检测，并进一步比较分析12株样树的液流密度值。

1.3 研究方法

采用热扩散式探针法，借助TDP插针式植物茎流计测量系统对树干液流进行连续测定。测定前，选取树干胸高位置（离地高约1.3 m处），先用砂纸磨去树皮直至树木韧皮部暴露，用与边材厚度大小相匹配的电钻打孔后，将2对TDP-10、6对TDP-30和4对TDP-80（长度依次为1、3、8 cm的热扩散式探针）分别插入对应树干的两个平行小孔，并加以固定。为避免雨水渗入，用胶泥封住探针插入树干处，并切割一定宽度的铝箔将该部位包裹密封，从而降低太阳辐射的影响。设定采样间隔时间为0.5 h。关于树干液流密度的计算，根据Granier[11]建立的经验公式将记录的温差电势转换为液流密度值：

Js=119×10-4[（△Tm-△T）/△T]1.231×3600

式中，Js为液流密度（g·cm-2·h-1）;△Tm是探针测得的昼夜最大温差;△T是探针测得的瞬时温差。

同时，在样地安装HOBO自动气象监测站，同步监测环境因子，每隔0.5 h对太阳总辐射强度、风速、空气温度、空气相对湿度、土壤温度等环境因子的数据进行采集与记录。

1.4 数据处理

导出试验数据，采用Excel 2020以及SPSS 25.0等软件对数据进行整理、分析以及图表的制作。

2 结果与分析

2.1 马尾松、木荷与枫香树干液流密度昼夜变化规律

选取8月28日至8月30日马尾松、木荷与枫香的树干液流数据，研究其树干液流密度的日变化特征。由图1可知，马尾松、木荷与枫香3种植物的树干液流密度均出现中午高、夜晚和凌晨低的曲线变化，呈现出基本一致的日变化规律。以8月28日至8月30日为例，在清晨，太阳辐射普遍较弱（图2），液流通量上升缓慢;3种植物树干液流均于早晨8：00左右启动，并随着太阳辐射逐渐加强开始加快流动，且木荷、枫香树干液流上升速度明显高于马尾松。在每日11：00至16：00，树干液流密度达到峰值，并在峰值周围略有波动，此后又加速下降直至稳定。29日13：00左右马尾松树干液流密度峰值最大，高达16.2387 g·cm-2·h-1;木荷树干液流密度在29日11：00左右达到峰值25.4636 g·cm-2·h-1;枫香树干液流密度则在29日14：30左右达到峰值23.9660 g·cm-2·h-1。3种植物的树干液流密度峰值差异均表现为木荷>枫香>马尾松。

2.2 不同天气状况3种植物树干液流变化规律

8月29日、30日为该月典型的晴天，中午太阳总辐射的最大值均达到1 kW·m-2，午后明显减弱，可能是由于午后多云的原因。31日则是阴雨天气，太阳总辐射峰值为0.825 kW·m-2。尝试通过监测8月29日至30日马尾松、木荷、枫香的树干液流密度及环境因子变化，来观察植物的树干液流密度如何受到不同天气条件的影响。

晴天（29、30两日）马尾松的树干液流均于早晨8：00左右启动，结束于22：00左右，晚于太阳辐射约3 h，树干液流密度峰值出现在白天，夜间只有微弱的液流，呈单峰状，波形平缓。木荷和枫香树干液流密度的变化与马尾松树干液流密度的波形大体一致。木荷29日、30日两日的树干液流密度波峰也出现在白天，晚上几乎没有液流，大致呈单峰状。而与马尾松、木荷树干液流密度波形不同的是，枫香的树干液流密度波形呈多峰状，变化较多。

8月31日为阴雨天气，马尾松、木荷、枫香的树干液流密度相比前两日均有所降低，这可能是因为阴雨天太阳辐射较弱的原因。且3种植物的树干液流密度日变化均呈现为多峰状曲线。31日，马尾松的树干液流密度于8：30左右开始迅速上升，在12：30左右达到峰值，此时树干液流密度约为14.5594 g·cm-2·h-1;随后，马尾松树干液流密度随时间经历了“下降-上升-下降”的一系列变化，直至在夜间趋于零。木荷和枫香树干液流密度的变化与马尾松树干液流密度的波形大体一致。而与马尾松、枫香树干液流密度波形不同的是，31日白天木荷树干液流密度在11：00左右取得峰值，且峰值几乎与29日、30日的树干液流密度峰值相近，出现这种区别的原因可能是木荷气孔对光强的反映与马尾松、枫香存在差异所造成的，但有待进一步研究[12]。

2.3 3种植物树干液流与环境因子的相关性分析

选取降雨量、太阳总辐射强度、风速、空气温度、空气相对湿度和土壤温度6个环境因子，进行树干液流密度与单个环境因子的相关分析。由表2中可知，马尾松、木荷与枫香3种植物的树干液流密度均分别与太阳总辐射强度、风速、空气温度及土壤温度呈正相关，而与降雨量和空气相对湿度呈负相关。3种植物的树干液流密度与太阳总辐射强度、风速、空气温度、空气相对湿度及土壤温度相关性达到极显著水平（P<0.01），而与降雨量相关性不显著（P>0.05）。其中与液流密度相关性最强的是空气相对湿度，其次为空气温度和土壤温度。

为了进一步研究环境因子对植物树干液流密度的综合影响，对 6个因子降雨量（X1，mm）、太阳总辐射强度（X2，W·m-2）、风速（X3，m·s-1）、空气温度（X4，℃）、空气相对湿度（X5，%）和土壤温度（X6，℃）与树干液流密度（Y，g·cm-2·h-1）进行逐步回归分析，确定影响马尾松、木荷以及枫香树干液流密度的主要因子，以及每个因子各自对3种植物树干液流密度的影响程度。6个环境因子与植物树干液流密度之间的回归方程如下：

Y马尾松=5.749-0.185X5+1.902X3+0.005X2+0.860X6-0.350X4，（F=2375.727**，R2=0.873）;

Y木荷=-3.559-0.273X5+1.956X6+0.005X2+1.706X3-0.646X4，（F=1873.058**，R2=0.845）;

Y楓香= 9.218-0.220X5+1.156X3+0.911X6+0.002X2-0.362X4-0.119X1，（F=3134.247，R2=0.916**）。

经检验，3个回归方程均达到极显著水平，说明方程回归效果较好，用来预测长汀水土流失区马尾松、木荷与枫香的树干液流密度能获得较好的效果。

3 讨论与结论

在观测期间，各样木的树干液流密度一致表现出中午高、早晚低的日变化规律，在平均液流密度上表现为木荷>枫香>马尾松。该区马尾松、木荷与枫香的树干液流密度不仅具有明显的昼夜变化规律，在不同天气条件下也有所差异，各种植物液流密度大小均表现为晴天>雨天。晴天马尾松树干液流呈单峰状，波形平缓。木荷的树干液流密度变化与马尾松树干液流密度的波形大体一致，但枫香的树干液流密度波形呈多峰状，变化较多。阴雨天气，马尾松、木荷、枫香液流密度明显降低，且3种植物的树干液流密度均呈多峰状曲线变化，主要是因为雨天空气相对湿度增大，从而导致植物叶片的内外蒸汽压差降低，同时叶片气孔很有可能因为降雨而关闭，因此强烈抑制了林木蒸腾及树干液流[13]。

学者们对树干液流密度由于环境变化所产生的具体影响进行研究，最终得出的结论不尽一致，如涂洁等[14]认为太阳辐射是影响马尾松树干液流的主导因子，许文豪等[15]认为水汽压亏缺和潜在蒸散发是控制毛乌素沙地旱柳树干液流最重要的气象因素。本研究表明，长汀水土流失区的马尾松、木荷和枫香3种植物的树干液流与太阳总辐射强度、风速、空气温度及土壤温度呈正相关，而与空气相对湿度呈负相关，其中与液流密度相关性最强的是空气相对湿度，其次为空气温度和土壤温度。空气温度升高，空气湿度减小，植物会通过加快蒸腾速率来躲避高温的危害，因而蒸腾速率升高，液流速率增加[16]，液流密度随之上升。本研究结果与前人研究不尽相同，说明环境中影响树干液流的主导因子在不同地区以及各个树种之间也存在着一定的差异。

本试验重点选择了大气环境因子和土壤因子作为树干液流的影响因子来进行研究，但是忽略了植物的生物学特征、代谢生理特性和树木冠层结构等的作用。池波等[17]研究表明，大兴安岭兴安落叶松的树干液流还受到林木胸径大小与边材面积的影响;程静等[18]对鼎湖山不同树种树干液流特征的研究表明，林木本身的生理学特性也是树干液流的影响因素之一，部分树种的生物学结构对其树干液流的影响甚至更强烈;但树干液流速率与胸径之间并未呈现正相关关系。

因此，研究长汀水土流失区马尾松、木荷与枫香树干液流的影响因素，不应局限于环境因子的范畴，还需要进一步深入探讨林木自身生物学特性等其他因子对植物蒸腾耗水的具体影响机制。例如，可进一步对水分生理生态开展微观机理研究，从更加深入的角度揭示3种植物的蒸腾耗水机制。另一方面，还可以借助水分利用效率这一表征消耗单位重量水分所固定生物量的指标，对马尾松、木荷和枫香每固定单位生物量所需消耗的水分进行对比分析，从而验证上述分析结果[19]。

致谢：感谢福建师范大学地理科学学院李守中老师在试验开展与论文撰写上给予悉心指导，感谢福建师范大学地理科学学院赵文浩、黎恬和王嘉铮等同学在野外样品采集和室内数据分析中给予热忱帮助。

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（责任编辑：柯文辉）