台州狗牙根草坪昆虫群落组成与环境因子相关性研究

江亚萍+王乐+彭军伟+余佳静+陆佳宽+齐鑫

摘要：主要针对台州地区不同管理水平的狗牙根草坪进行环境因子与草坪昆虫群落多样性之间相互关系的调查，本次调查共选取3类草坪，每类草坪4个样地，共计12个样地。选用多样性指数和典范对应分析（CCA）等研究方法，对昆虫群落与环境因子的相关性进行了分析讨论。共采集昆虫样本9目223种，22 058头：以双翅目、直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目的物种占优势。在粗放、中等、精细管理的草坪中分别发现53种、151种、158种昆虫，共有种37种。用CCA分析结果表明杂草种类、土壤质地类型和疏松层厚度与昆虫的分布密切相关。

关键词：狗牙根草坪；昆虫多样性；环境因子；群落结构；相关性

中图分类号：S812.6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）03-0466-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.017

Study on Correlation Between Insect Community Structure and Environmental Factors of Bermudagrass Lawns in Taizhou City

JIANG Ya-ping1，WANG Le2，3，PENG Jun-wei2，YU Jia-jing1，LU Jia-kuan1，QI Xin1

（1.School of Life Sciences，Taizhou University，Taizhou 318000，Zhejiang，China；2.Management Committee of Xianju National Park，

Xianju 317300，Zhejiang，China；3.Nanjing Institute of Environmental Sciences，Ministry of Environmental Protection，Nanjing 210042，China）

Abstract： To understand the correlation between insect community structure and environmental factors of bermudagrass lawns at different management levels in Taizhou， 4 groups at 3 management levels， 12 sample bermudagrass lawns were selected to analyze and discuss the correlation between insect communities and environmental factors with diversity index and canonical correspondence analysis（CCA）. The 22 058 insect individuals in 223 species， 9 orders were collected in number， in which Diptera， Orthoptera， Hemiptera， Coleoptera and Lepidoptera were dominant. Each bermudagrass lawn varied in the number of insect species， 53， 151 and 158 species were found respectively on lawns in well management， moderate management and poor management， and there were 37 common species. The CCA showed that weed species， the types of soil texture， and thickness of soil loose layer were closely related to the distribution of insects.

Key words： bermudagrass lawns； insect community； environmental factor； community structure； correlation

20世紀以来，人们生活质量逐年提高、环境保护意识日益增强，城市草坪业快速发展[1]。然而，城市草坪的管理水平却参差不齐，病、虫害时有发生，危害面积逐年扩大[2]。许多城市草坪失去绿色，呈现斑秃，严重时出现大面积毁灭，破坏了城市草坪应有的生态功能和观赏效果[3]。昆虫作为城市草坪生态系统中的重要类群，其多样性和丰富度通常与草坪植物多样性密切相关[1，3-8]。因此，对草坪昆虫群落进行系统研究，有望探明城市草坪昆虫群落结构、各种昆虫在群落中的地位、昆虫的消长情况和天敌的抑制作用，为草坪的综合治理提供理论依据[9]。然而，针对台州地区草坪昆虫的研究尚未见报道。

本研究以浙江台州城区狗牙根草坪为研究对象，选择不同管理水平的草坪进行昆虫群落组成及其多样性特征调查，运用典范对应分析（CCA）的方法分析昆虫群落的结构组成与生态环境因子（如杂草群落、管理方法和坪床性质）之间的相关性，以探究影响昆虫群落特征的主要环境因子[10]，在探索生物多样性防治害虫的同时，也为实现有益昆虫的利用提供一定的依据[11]。

1 材料与方法

1.1 调查样地的概况

根据草坪的管理及土壤质地情况，分别选取3类不同管理水平的狗牙根草坪作为调查对象，依次为粗放、中等、精细管理草坪。粗放管理草坪以市体育馆北绿化地及某校篮球场西草坪为调查对象，简称三类草坪。该类草坪播种6年，长年不进行灌溉和施肥，杂草滋生严重，人为活动较少；草坪土壤为黏土，疏松层5～20 cm，局部区域在10 cm以下为渣滓层（如砖块等），调查的面积约38 000 m2。中等管理草坪以市民广场和市政府前草坪为样本，简称二类草坪。该类草坪播种10年，生长季节每2周浇水1次；养护频率为每月修剪1次，每年施肥1次，主要在夏日进行1～2次人工除草；坪床土为沙质土壤，样地内人为活动频繁，疏松土层厚度约为25～45 cm，调查面积约20 000 m2。精细管理草坪以台州鑫源丽晶高尔夫球场为调查对象，简称一类草坪。该类草坪播种5年，球道草坪在生长高峰期每2～3 d灌水1次，每周剪草1次，每年施肥2～3次，全年频繁喷洒化学药剂，不定期进行草坪草细化和打孔作业，坪床结构从上到下依次为细沙、粗沙、砾石层，人为活动温和，调查面积约300 000 m2。三类样地中北绿化带样地周边分布有较多的香樟、玉兰、水杉等行道树，伴有杜鹃、麦冬等植物；操场样地则以禾本科植物偏多，基本无大型的乔木。二类样地以广玉兰、香樟、无患子、棕榈、桂花等较高大的乔木为主，伴有含笑、栀子花等较矮的植株。一类样地周围分布少量植被，以垂柳、女贞、大叶黄杨、石榴等为主。

1.2 调查方法

1.2.1 草坪昆虫调查 调查自2015年6月初至9月底结束（4月末至5月底为预试验阶段）。每隔2周调查1次。根据样地面积大小及环境情况，随机选取并设置一系列样本点（3类草坪各选取4个点，共计12个样本点），样本面积为2 500 m2（50 m×50 m）。各类昆虫采集方法参照郭海滨等[12]。

1.2.2 标本鉴定 以成虫标本鉴定为主，对一些难以识别的幼虫则人工饲养到老熟幼虫或成熟后再进行判定；至于无法鉴定到种的标本则根据昆虫形态特征归到相应的科或属级界元，并计入物种数。

1.2.3 环境因子调查 各类环境因子与土壤中有害昆虫的调查一同进行，通过剖面测量法测量坪床疏松层的厚度；坪床含沙率采用手捏法和目测法；每隔2周对草坪高度进行1次测定，草坪修剪后则加测1次剪后高度并计算平均值；草坪踩踏等级测定以每平方米草坪为单位，统计1.5 h内草坪样方走过的人次除以样方总面积再除以1.5 h即为每平方米草坪的踩踏程度，每2周调查1次；草坪杂草调查采用随机踏查法和样点法。样点法：依据样本点面积选取5～10个2 m×2 m的样方，调查其中的杂草种类和株数，其中高尔夫球场只调查球道和高草区草坪[13]；随机踏查法考察并记录样点之外的主要杂草种类和杂草个体数[14，15]。环境因子的分级標准见表1。

1.3 数据分析

群落多样性指数采用Shannon-weiner多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（JS）和Simpson优势度指数（C）：H′=-ΣPilnPi，Js=H′/lnS，C=Σ（ni/N）2[16]。H′为实际观察的物种多样性指数；Pi为类群i占类群总个体数的比例；S为总类群数；ni为第i个种的个体数；N为群落总个体数。

应用MVSP3.13软件进行典范对应分析（CCA）。先将3类草坪样地的环境因子数据按最大值法进行标准化加权处理，获得6个环境因子，然后将其与12个样点调查得到的昆虫按照目进行划分后根据其发生频度数据进行CCA分析，得到昆虫目-环境因子和样地-环境因子的排序图，最后定量分析昆虫分布或样地分布与环境因子的关系，以及环境因子对昆虫群落分布的影响[12]。

2 结果与分析

2.1 不同管理水平草坪中昆虫群落组成

2.1.1 不同分类单元构成 在3类不同管理水平草坪的12个样地中，共采集到昆虫标本22 058头，隶属9目，98科，223种。发生频度从高到低的排序为：家蝇（Musca domestica）、菜蛾（Plutella xylostella）、纹须同缘蝽（Homoeocerus striicornis）、网蝽（Lace bug）、粪蝇（Scathophaga sp.）、姬小蜂（EuloPhidae）、黄脸油葫芦（Teleogryllus emma）、东方蝼蛄（Gryllotalpa orientalis）、果蝇（Drosophila melanogaster）、二星蝽（Eysacoris guttiger）、稻蝗（Oxya sp.）、酢浆灰蝶（Pseudozizeeria maha）、绿丽金龟（Anumala expansa）、长尾小蜂（Torymus sp.）、叶蝉（Cicadellidae）、笨蝗（Haplotropis brunneriana）。

管理水平不同的草坪内昆虫种类和数目也存在较大差异。其中，一类草坪共计12 916头，二类草坪共计4 071头，三类草坪共计5 071头。一类草坪发生昆虫53种，优势物种主要有粪蝇、叶蝉、绿丽金龟、网蝽、姬小蜂、纹须同缘蝽，其采集的数量分别为10 488、786、259、240、172、132头；二类草坪发生昆虫151种，优势物种主要有网蝽、粪蝇、纹须同缘蝽、黄脸油葫芦、果蝇、丽瘦腹水虻（Sargus metallinus）、姬小蜂、二叉摇蚊（Dicrotendipes sp.）、二星蝽、亮斑扁角水虻（Hermertia illucens）、菜蛾、广二星蝽（Stollia ventralis），数量分别为348、319、317、209、195、164、138、143、141、135、129、101头；三类草坪发生昆虫158种，优势物种主要有纹须同缘蝽（Homoeocerus striicornis）、网蝽（Lace bug）、菜蛾（Plutella xylostella）、七星瓢虫（Coccinella septempunctata）、龟纹瓢虫（Propylea japonica）、花胫绿纹蝗（Aiolopus tamulus）、笨蝗（Haplotropis brunneriana）、长尾小蜂，数量分别为1 216、871、183、167、152、119、104、86头。由此可以大致得出，草坪管理越粗放（三类），发生昆虫的种类就越多；相反的，草坪管理越精细（一类），发生昆虫的种类就越少，物种就会比较单一，但某种昆虫的数量会因其是优势物种而得到大量繁殖和生存；而二类草坪则介于这两者之间。

各类草坪中的共有种有37种，主要分布在直翅目蝗科的中华剑角蝗（Acrida cinerea）、稻蝗和花胫绿纹蝗；膜翅目胡蜂科：常见黄胡蜂（Vespula vulgaris）、细黄胡蜂（Vespula flaviceps）；半翅目缘蝽科：纹须同缘蝽，网蝽科：网蝽；蜻蜓目蟌科：褐斑异痣蟌（Ischnura sengalensis）、东亚异痣蟌（Ischnura asiatica）；鞘翅目负泥虫科：合爪负泥虫（Lema sp.）、瓢虫科的七星瓢虫、龟纹瓢虫和四星瓢虫（Hyperaspis repensis），叶甲科：杨叶甲（Chrysomela populi）；鳞翅目菜蛾科：菜蛾，灰蝶科：酢浆灰蝶；双翅目蝇科：家蝇，粪蝇科：粪蝇，果蝇科：果蝇，鹬虻科：鹬虻（Symphoromyia sp.）。表明这些类群对环境的适应性比较高，对环境的要求比较低，具有广布性和相对稳定的群落结构。

2.1.2 昆虫群落多样性变化 利用Shannon-wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数3种指数对12个样地昆虫群落的多样性进行了评估（表2）。结果表明，精细管理草坪多样性指数最低，中等管理草坪和粗放管理草坪多样性指数相差不大。说明一类草坪由于定期管理频繁，植物种类少，草坪高度低，能适应生存和躲藏的昆虫少，昆虫群落多样性低；二类和三类草坪由于人工管理较少，植物多样性丰富，食物结构和生态环境相对稳定，适于生存的昆虫种类多，昆虫种类丰富。可见，频繁的人工管理对草坪昆虫的发生有显著的影响。二类草坪管理程度较三类草坪高，多样性指数却略高于三类草坪。发生此现象的原因有：二类草坪为公园等公共场所草坪，景观配置多样化，草坪周边灌木、乔木、花卉较多，适于生存的蜂类和蝽类昆虫种类多，在草坪上扫网时，难免会捕捉到；行人丢弃的果皮等食物为双翅目蝇类昆虫提供食物来源；人工湖、河道等为摇蚊、蜻蜓等水生昆虫提供繁衍场所。三类草坪虽人迹罕至，踩踏程度低，人工管理水平低，却无高的乔木，蝽类相对较少，故多样性稍低于二类草坪。

2.2 环境因子与草坪昆虫群落结构的关系

将12个样地调查得到的9目昆虫频度值与6个环境因子测定值（表3）进行典范对应分析（CCA）得出二维排序图（图1、图2），并得到樣点与环境因子间的关系以及昆虫群落与环境因子之间的关系（表4、表5）。由此可以得出与第1轴呈最大正相关的为杂草种类数和土壤质地类型（相关系数分别为0.955 6和0.859 3），直翅目、螳螂目、半翅目分布在这个因子周围；呈最大负相关的为土壤疏松层厚度，相关系数为-0.890 5，双翅目分布在这个因子周围。前两轴的特征值分别为0.412和0.051，而所有排序轴的特征值总和为0.518。排序结果表明，前2轴累积贡献率之和为89.4%，表明排序结果理想。

3 讨论

本研究表明，狗牙根草坪的昆虫群落结构因其管理程度的不同存在显著差异，而这些差异与某些环境因子密切相关。二类草坪的地下昆虫发生密度要低于一类草坪，一类草坪的坪床因为透气、透水性较好，有利于地下昆虫的生长和繁殖。而二类草坪是以广场等公共场所绿地为代表，受踩踏强度明显高于一类草坪，导致土壤板结十分严重。土壤板结一方面会影响地下昆虫的生长和繁殖，另一方面也会严重影响植物的生长，从而会影响那些以植物为食的昆虫。此外，二类草坪由于人流量大，人为干扰很强烈，造成昆虫个体数较一类、三类草坪明显减少。调查发现，对高尔夫草坪影响最大的地下害虫是东方蝼蛄，蝼蛄属昼伏夜出型昆虫，21：00～23：00为活动取食高峰期。温度对蝼蛄活动的影响很大。初春地表温度升高，则其活动接近地表；地表温度下降，就返回土壤深处。因此可以采用黑光灯诱杀防治，或根据其生活习性季节性喷撒药粉。

通过对调查样点和昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析发现，杂草种类数是最大正相关因子之一，这与人为管理精细的程度有关，人类的活动给昆虫带来很大的影响，而粗放管理的三类草坪长久不施农药化肥、不除草、人为干扰少，导致杂草丛生、草坪高度较高、植物覆盖度和植物多样性增加，创造和提供更多昆虫食物、躲避天敌、产卵、繁殖、生长的环境，使昆虫多样性增加，为多种昆虫的生存繁衍提供了良好的环境基础，从而形成了一个能有效利用环境资源，维持长期生命力，具有很大稳定性的生物群落。鳞翅目的昆虫种类在三类草坪中最多便与三类草坪杂草丛生有关，其中发生率较高的酢浆灰蝶其幼虫以酢浆草科、爵床科马蓝属植物为食[17]，也有取食蝶形花科疏花灰叶的记载，对草坪杂草种类的调查也显示，三类草坪有较多酢酱草植物的分布。二类草坪虽杂草种类较三类少，但酢浆灰蝶数量在3种类型的草坪中最多，是因为二类草坪周边有人工种植的酢酱草花圃。CCA分析中双翅目分布在土壤疏松层厚度这个因子周围，主要原因是本次研究采集到双翅目的绝对优势种为在高尔夫球场采集到的粪蝇。主要与夏季高尔夫球场打球人少，草坪疏松，且施肥较多有关。粗放管理草坪优势害虫主要为蝗虫和叶蝉；中等管理草坪优势害虫有蝽类、蟋蟀类；而精细管理草坪优势害虫则以叶蝉、丽金龟、东方蝼蛄为主。

昆虫群落多样性与害虫发生率不是直接的因果关系，多样性大并不一定意味害虫发生率低，对草坪的危害小，而是由多样性对天敌的影响决定的。当多样性的增大有利于天敌的生存而不利于害虫的生存时，才能更好地发挥天敌昆虫对害虫的生物除害作用。草坪昆虫群落多样性随管理水平的不同而有明显差异，但也受周边景观配置的影响，二类草坪因其周边有较多的乔木和灌木，有利于天敌生存，但也利于草坪害虫的躲藏，因此在除害时，要注意对周边植物的管理，但也不能大规模除去天敌，在管理时要注意对鸟类等非昆虫天敌的保护。另外，二类草坪昆虫除半翅目外，双翅目昆虫也是常见物种，其中摇蚊的数量远远高于其他两类草坪，这可能与草坪邻近人工湖有关，摇蚊为水生昆虫，人工湖的存在为其成虫产卵和幼虫发育提供场所。摇蚊成虫几乎不取食，因此对草坪的危害不大，不用针对性防治。一类草坪多样性最低，但昆虫总量最大，优势种以粪蝇、叶蝉、绿丽金龟为主，其中叶蝉和绿丽金龟是植食性昆虫，而粪蝇大多为腐食性，少量种类为植食性[18]。物种多样性高的群落能够降低植食性昆虫的种群数量，而大规模地进行一种植物物种的栽培，会使群落结构单纯化，容易诱发特定昆虫的大规模暴发[19]。因此，一类草坪虽然不能增加植物的多样性，但管理水平对其影响明显，可以多采取施药等非生物控害手段。

参考文献：

[1] 严 林，梅洁人，邹 华.怎样进行草地昆虫普查[J].青海草业，1994（1）：30-32.

[2] 龚 亮.长沙市草坪杂草初步调查及防治技术研究[D].长沙：湖南农业大学，2010.

[3] 谭永钦，张国安，郭尔祥.草坪昆虫群落周年发生动态研究[J].四川草原，2004（3）：17-22.

[4] 郭海滨.南京地区草坪昆虫和杂草群落结构的研究[D].南京：南京农业大学，2008.

[5] 程 滨，赵永军，张文广，等.生态化学计量学研究进展[J].生态学报，2010，30（6）：1628-1637.

[6] SOUTHWOOD T R E，BROWN V K，READER P M. The relationship of plant and insect diversities in succession[J].Biological Journal of The Linnean Society，1979，12：327-348.

[7] ALTIERI M A，NICHOLLS C I. Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems[M].New York：Food Products Press，2003.

[8] SAMWAYS M J. Insects in biodiversity conservation：some perspectives and directives[J].Biodiver Conserv，1993，2（3）：258-282.

[9] 任向辉，王国昌，余 昊，等.白三叶草坪昆虫群落调查及分析[J].吉林农业科学，2008（1）：63-65.

[10] 李 强，杨莲芳，吴 璟，等.西苕溪EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析[J].生态学报，2006，26（11）：3817-3825.

[11] 郅军锐.生物多样性与害虫持续控制[J].山地农业生物学报， 2007，26（5）：440-443.

[12] 郭海滨，李保平，强 胜，等.狗牙根草坪昆虫群落组成与环境因子相关性研究[J].南京农业大学学报，2009，32（3）：63-70.

[13] 濮阳雪华，戴子云，高晨浩，等.高尔夫球场生态环境健康评价研究[J].草业学报，2013，22（4）：266-274.

[14] 刘灿然，马克平，吕延华，等.生物群落多样性的测度方法VI：与多样性测度有关的统计问题[J].生物多样性，1998，6（3）：229-239.

[15] 钱迎倩，马克平.生物多样性研究的原理与方法[M].北京：中国科学技术出版社，1994.

[16] 陳宽智.介绍四个多样性指数及均匀度测量[J].环境科学，1979（2）：64-70.

[17] 庄海玲，虞蔚岩，周泉澄，等.酢浆灰蝶生物学特性研究[J].应用昆虫学报，2011，48（5）：1442-1447.

[18] 苏立新.中国小粪蝇科分类研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2010.

[19] 王国宏.再论生物多样性与生态系统的稳定性[J].生物多样性，2002（1）：126-134.