间作对旱地作物生长发育及生理生态影响的研究进展

崔爱花，刘 帅，白志刚，胡启星，孙巨龙，沈家兴，张允昔

（江西省棉花研究所，江西九江332105）

0 引言

世界人口的日益增长及耕地资源的逐年减少使得粮食危机形势愈趋严峻，因此必须寻求高产高效的农业生产途径。作为一种非常重要的农业实践，间作广泛应用于世界的各个地方，特别是发展中国家，如在印度和许多非洲国家，豆类、玉米、高粱、粟和木薯等采用间作较普遍[1]。

中国早在公元前1世纪西汉《泛胜之书》中已有关于瓜豆间作的记载，公元6世纪《齐民要术》叙述了桑与绿豆或小豆间作、葱与胡荽间作的经验，明代以后麦豆间作、棉薯间作等已较普遍，其他作物的间作也得到发展；20世纪60年代以来间作面积迅速扩大，有高秆作物与矮秆作物之间或C3作物与C4作物之间的间作等多种类型，如粮食作物与经济作物、绿肥作物、饲料作物的间作等，尤以玉米与豆类作物间作最为普遍，广泛分布于东北、华北、西北和西南各地[1]。间作是指两种或两种以上作物，在同一地块成行或成带相间种植的方式。间作较单作具有稳产高产、提高复种指数、资源高效利用、投资风险小和产值稳定、防止水土流失、有效抑制病虫害和杂草等优势[2-4]，因而发展间套作对农业生产提高经济效益、保护环境和节约资源等具有重大现实意义。虽然中国出现了大量的间作实例，国内学者在间作对作物的生长发育及生态环境的影响等方面也做了较多的研究，但缺乏系统和全面的观点（结果）归纳，用于指导生产实践，因此，作者归纳了国内外关于间作对旱地作物生长发育及生理生态影响的研究情况，旨在为旱地作物选择适宜的种植方式，增加产量、改善品质以及获得更高的经济效益，促进旱地农业绿色可持续发展提供参考[5]。

1 产量、品质与生长发育

1.1 对产量的影响

农业科技工作者在马铃薯与芸豆、棉花与玉米、玉米与大豆等间作模式对产量的影响方面作了大量研究。芶久兰等[6]研究认为，马铃薯与芸豆间作使马铃薯增产17.2%。黄齐等[7]研究认为，棉花与玉米间作，棉花产量比单作减少了1.64 t/hm2，减产幅度为40.16%，且棉花稳产性差；由于两者在空间上的竞争，棉花生态条件比单作明显变差，造成棉花开花迟，产量受到严重影响。高阳等[2]研究认为，大豆与玉米间作，虽然单作籽粒产量高于间作各自的籽粒产量，但间作群体的总产量比单作高，其高单作玉米6.0%、高单作大豆320.0%，间作收益比玉米单作高56%～60%、比大豆单作高70%～74%。逢焕成等[8]研究表明，玉米与大豆间作比其单作可增加玉米单株穗粒数（增幅14.5%～17.8%）和千粒重（增幅1.6%～6.5%），但大豆单株粒数和千粒重却下降。

上述研究表明，虽然间作中的两种作物较相应单作在促进产量提高方面不一定是同步的，甚至两种作物均比单作减产，但是间作系统总产量或收益是高于任一单作系统的，因而间作系统具有生产优势。

1.2 对品质的影响

刘天学等[9]对不同玉米品种间作研究认为，间作可改善作物品质，但不一定同步，这源于杂种优势和群体质量共同改善的效果。刘景辉等[10]对青饲玉米与紫花苜蓿间作研究认为，间作比单作玉米的粗脂肪和粗蛋白含量分别提高99.4%～137.5%和30.8%～59.1%，而紫花苜蓿的粗脂肪和粗蛋白含量变化不明显。张向前[11]研究认为，玉米同基因型品种单作的异株授粉率约70.0%，而不同基因型间作的异株授粉率增加明显，使品质改善和籽粒重增加。

上述研究表明，两种生理生态有差异的作物合理间作，使时空与水肥利用产生互补效应，从而显著改善作物的品质。

1.3 对生长发育的影响

间作会导致至少一种作物的生长发育受到抑制。吕越[12]研究表明，间作玉米的植株高度、叶面积系数和单株干物质积累超过单作，植株高度在拔节期和叶面积在抽雄期增长速度最快；大豆则相反，各时期的植株高度、叶面积系数和单株干物质积累均比单作小，且植株高度和叶面积系数均在开花期增幅最大。顾宏辉等[13]和高阳[14]研究认为，间作大豆在生殖生长后期，中间行的株高和生物量明显高于边行。刘卫星等[15]研究棉花与高秆作物（如玉米、芝麻等）间作认为，棉花受高秆作物遮阳影响易发生徒长，且随高秆作物株高的增加，对棉花的影响越明显，往往使上部果枝过长、伏桃比低、秋桃比高。

上述研究表明，间作的两种作物在时空与水肥利用上具有互补性，忌两种具有强烈竞争的作物进行间作，并优化空间配置参数，才能协调好其生长发育，达到高产优质的目的。

2 生理特点

2.1 对光合特性的影响

高阳等[2]认为，前人几十年的研究表明单作和间作系统的作物生物量均与辐射截获量呈正相关。Harris等[16]研究花生与高粱间作群体的光利用效率表明，其比单作花生群体高20.0%、比单作高粱群体低20.0%。Awal等[17]研究玉米与花生间作指出，间作可降低花生的消光系数，其间作系统中花生群体光利用效率是单作系统花生群体2倍多，而玉米则是间作略低于单作。张建华等[18]研究玉米间作系统光合作用指标情况认为，间作玉米叶片的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率及气孔导度均较单作有一定程度的改善；且改善的峰值均在抽雄期和灌浆期。任金虎等[19]在种植模式对旱地玉米光合特性的研究表明，种植模式对玉米叶片光合作用没有明显影响，玉米抽雄期叶片净光合速率和蒸腾速率日变化情况均呈先升后降的趋势，峰值在中午12:00左右，但间作的峰值略高于单作。焦念元等[20]研究表明，玉米间作后其功能叶片的叶绿素含量有所提高、构成有所变化，从而净光合速率、光饱和点和光补偿点得到提高；光饱和时的净光合速率、表观量子效率和羧化效率显著提高，CO2补偿点显著降低。陈玉香等[21]在玉米间作苜蓿研究中显示，间作系统的净光合速率与单作系统相比，玉米是明显下降、苜蓿是有所下降。李植等[22]研究玉米与大豆间作表明，间作比单作大豆叶片气孔导度提高、蒸腾速率下降、胞间CO2浓度升高，且可变荧光、PSII原初光能转化效率和PSII的潜在活性显著降低。

上述结果表明，在辐射截获和利用总效率上间作群体与单作群体基本相同，但间作系统中高秆作物是间作高于单作；间作系统矮秆作物的表观量子利用效率也是间作高于单作，这有利于矮秆作物减少暗呼吸消耗，使光合产物多积累。

2.2 对养分吸收利用的影响

目前已有大量研究成果证实间作能增加作物氮磷钾养分吸收累积量，间作能够减缓调控作物群体间的养分竞争，提高作物群体对时空、光热等利用率[23]。间作较单作可促进养分的吸收[24]。焦念元等[25]对玉米与花生间作研究表明，间作与单作相比，玉米的氮吸收量显著提高，而花生差异不明显；2行玉米4行花生模式的氮吸收量以及吸收利用效率均高于2行玉米8行花生模式。朱树秀等[26]通过盆栽试验研究大豆与玉米间作表明，间作能明显促进玉米的氮素吸收利用，提高玉米氮素养分吸收量57.53%，但降低了大豆的氮吸收量1.21%。雍太文等[27]发现，玉米与豆科作物间作，豆科作物会以某种途径转移氮素给玉米，从而提高玉米的氮吸收量。Li等[28]发现，间作比单作玉米对氮养分的吸收增加65.63%、对磷养分的吸收增加42.57%、对钾养分的吸收增加30.44%。花生与转Bt基因棉花间作，其间作系统棉花的N、P2O5和K2O吸收量比棉花单作分别高79.4、6.6和46.0 kg/hm2[29]。VanKessel等[30]研究表明，豆科作物间作会使其生物固氮量低于单作（原因是减少了种植密度，间作增加了作物对水、热、光和养分资源的竞争）。杨文亭等[31]研究表明，甘蔗与大豆间作，甘蔗的氮素吸收量有一定增加。

Prasad等[32]对带状间作研究表明，间作的氮肥利用率高于单作，而肥料损失率低于单作；如豇豆与玉米间作，间作比单作玉米的氮肥利用率提高30.1个百分点、损失率下降11.2个百分点。Adu-Gyarnf等[33]对不同氮水平下木豆与高粱间作与单作比较，高粱的氮肥利用率均在施氮量50 kg/hm2水平最高。代会会等[34]研究表明，架豆与番茄间作使土壤碱解氮、全氮、有效磷和速效钾分别增加16.9%、14.0%、26.6%和23.4%，地豆与番茄间作也有增肥效应，但番茄间作非豆科作物对土壤增肥效应不明显。汪春明等[35]研究认为，间作比单作马铃薯根际土壤氮、磷和钾养分含量显著降低，且速效磷降幅在45.0%以上。

上述结果表明，间作能增加作物养分吸收累积量，可提高肥料利用效率，减少肥料损失率；两种作物对养分的吸收既存在竞争又具互补性，且在养分吸收及利用上存在差异；一般高需氮作物与豆科作物间作具有较大的互补性和协调性。

3 农田生态环境方面

3.1 对土壤环境的影响

赵伟等[36]研究草木樨与玉米间作表明，在常规施肥处理下，间作系统土壤的有机碳、水溶性碳、微生物量碳、颗粒态碳、易氧化有机碳含量分别是玉米单作系统的123.0%、108.0%、113.0%、111.0%和103.0%。刘均霞等[37]通过盆栽试验研究玉米与大豆间作表明，间作系统作物根际土壤脲酶和磷酸酶的活性均显著高于任一单作系统。代会会等[34]研究表明，架豆（或地豆）与番茄间作可显著提高土壤的脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性，该3种酶的活性分别提高64.6%、25.5%和26.8%。叶优良等[38]研究表明：小麦和蚕豆间作在不施氮条件下，0～140 cm土层的土壤含水率高于单作。成婧等[39]在玉米同苜蓿间作研究中也发现间作地的土壤含水率大于玉米单作地，间作地的蓄水效率为87.0%。

大多数的研究表明[38,40-42]，间作可利用空间资源，提高土壤养分，改变土壤理化性质；间作系统中土壤微生物和酶作用于土壤物质转化和能量流动与单作系统不同；间作模式的土壤水分含量及利用率高于单作模式；间作对作物产量和品质的影响主要缘于系统内土壤环境的改变。

3.2 对农田小气候与生态环境的影响

人们普遍认为气候是影响作物产量的重要因子之一。近年来，随着对气候特征研究的不断深入，局部小气候对作物生长的影响越来越被重视。袁玉江等[43]研究认为，除受非自然因素影响外，气候对棉花产量影响重大，主要是气候的变化改变了棉田小环境。对于棉花小气候方面的研究涉及到种植行向、种植密度及株行距配置等。黄国勤等[44]对红壤旱地秸秆覆盖间作系统棉花小气候研究认为，秸秆覆盖后湍流交换热通量变大、潜热交换热通量和土壤热通量变小；且全覆盖和半覆盖处理提高了近地面温度和土壤湿度，而降低了土壤温度和近地面湿度，秸秆覆盖有蓄水保墒作用和降低高温时期的土壤温度。罗冰等[45]分析红壤旱地玉米间作系统气候特征表明，玉米间作系统在受光结构、通风、湿度、温度方面比其单作存在明显差异，其原因是间作通过作物不同层次配置而利用空间，使间作系统的生态效应得到改善。崔爱花等[46]在研究中发现，棉花间作系统较单作整体上提高了光能利用率，花生（或大豆）与棉花间作，棉花的透光性不受影响，且可缓解高温胁迫对棉花的不利影响，使晚上土壤温度的下降有所减缓。李朝海等[47]研究认为，不同玉米品种复合群体在生育后期的抗逆能力提高，抗病虫、抗倒伏及抗旱的能力提高。

3.3 对光热水资源利用的研究

何世龙等[48]研究表明，马铃薯与玉米间作改善了间作群体的受光状况，提高了光能利用率。叶修祺[49]通过玉米与马铃薯间作盛夏遮荫效果测定表明，间作能减少蒸发、减轻干旱。谢世清等[50]对甘薯与玉米间作研究表明，间作能提高该作物对光、热资源的利用效率，合理的配置能提高土壤水分利用效率，从而减轻水分障碍。Yang等[51]研究表明，不当的间作使水分利用效率降低，且使作物受水分胁迫加快死亡。王心星等[52]认为，C4作物因植株高大，光饱和点高，因而C4与C3作物间作时，具有较高的光能利用优势。

这些研究表明，间作能在时间上、空间上及土地上集约高效地利用光、温、水等自然资源，提高了光能利用率，能减少蒸发、减轻干旱，提高土壤水分利用效率和减轻水分障碍，C4与C3作物间作其系统具有较高的光能利用优势。

4 展望

间作是中国传统农作的重要组成部分，可增加农田作物多样性、提高农田的生产能力。农作物在合理的间作种植下能够提高水、肥、光、温等资源的利用率，亦可充分利用作物间产生的互补效应，降低竞争，提高对不良环境条件的适应性，从而减少水肥等的投入，提高光能和肥料的利用率。间作是促进农业高效可持续发展的有效途径，与单作相比，间作的优势已在玉米与大豆、高粱与大豆、玉米与绿豆等间作体系中表现出来，因而被称为高效的“绿色工厂”。

长江流域光热资源两熟有余，三熟不足，玉米两熟种植较普遍，玉米与低位作物间套作是其资源高效利用的主要形式，但存在：（1）光温水资源的时空变化及作物响应的机理不明；（2）空间配置参数与高产机械化不协同；（3）创新种植模式的基础理论欠缺等问题。有望在长江流域开展以下4个方面研究。

（1）开展玉米与矮秆作物间作模式的优化、田间配置技术定位研究。

（2）开展间作种植系统作物个体响应光温水的生理生化及分子机制研究，从细胞及分子水平揭示间作种植下作物生长发育及产量形成对光温水高效利用的响应和动态变化机理，研究间作系统下作物对光温水环境变化的响应过程，明确其生态协同机理。

（3）开展农机农艺配置参数和农机具配套农艺技术试验研究，形成适宜某一区域的轻简化多熟种植技术。

（4）开展新技术新模式示范推广，实现新模式下玉米与其他作物协同增产增效，促进旱地农业绿色可持续发展。