森林木本生物多样性对抵御松针红斑病作用的研究

王文帆　刘滨凡　迟德富　崔崧　刘彤

摘 要：以大興安岭地区遭受松针红斑病侵染的阿木尔林业局（2008—2015年）为研究对象，通过样地调查和定位观测，测得样地林型、郁闭度和受灾情况等。运用数学统计分析方法计算出感染指数、Simpson多样性指数等指标，分析森林生物多样性与松针红斑病的直接关系。以白桦林、落叶松林和樟子松林为主要林型，验证森林多样性——稳定性假说，分析森林多样性对森林自身稳定性的变化规律。研究表明：松针红斑病侵染主要集中在缓坡杜鹃白桦林、坡地杜鹃落叶松林和坡地落叶松林3种典型林型，占总受侵害林型的89.04%;将感染病害样地的感染指数与郁闭度值进行2次拟合，得出y=-139.32x2 +116.36x +4.623 1，拟合度R2=0.799 8;将受病害样地的Simpson指数与其感染指数进行2次拟合，得出y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6，拟合度R2=0.726 7;将两组关系式制图，可看出感染指数不是随郁闭度的增加不断上升，而是达到一定郁闭度后呈下降的趋势，在郁闭度为0.417 6时，感染指数开始回落，而随着Simpson多样性指数的增加，感染指数有明显降低的趋势。结果证明，不同类型林分物种组成的木本植物生物多样性存在差异，森林木本植物多样性高的林分，其抵御病害作用能力相应提高。

关键词：生物多样性;Simpson多样性指数;松针红斑病;感染指数

中图分类号：S763.1    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）02-0030-05

Study of the Effect of Forest Woody Plant Bio-diversity

on the Resistance to Dothistroma pini

WANG Wenfan1，2， LIU Binfan1*， CHI Defu2， CUI Song1， LIU Tong2

（1.Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin 150081， China; 2.Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Selected the samples infected by Dothistroma pini from Amuer Forestry Bureau of the Da Xing'an Mountains from 2008 to 2015 as the research object， through field survey and fixed location observation， the forest type， canopy density and disaster situation were measured. The infection index， Simpson diversity index and other indexes were calculated by mathematical statistical analysis method， and the direct relationship between forest biodiversity and Dothistroma pini was analyzed. Taking white birch， larch and Mongolian scots pine as the main forest types， the hypothesis of forest diversity-stability was verified， and the change rule of forest diversity on the stability of forest was analyzed. The results showed that in the survey area， the infection of Dothistroma pini was mainly concentrated in the three typical forest types， the gentle slope of Rhododendron birch forest， hillside forest of Rhododendron larch and hillside larch forest， accounting for 89.04 % of the total affected forest types. The infection index of the disease-infected field was fitted twice with the canopy density value， and the result was y=-139.32x2 +116.36x+4.623 1， the fitting degree of the R2=0.799 8. The Simpson index of the disease-infected field was fitted twice with its infection index， and the result was y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6， the fitting degree of R2=0.726 7. Drawing the two sets of relational formulas， it could be seen that the infection index did not increase with the increase in canopy density， but a downward trend when it reached a certain canopy closure. When canopy=0.417 6， the infection index began to fall， while the index of infection decreased with the rising of Simpson diversity index. It was believed that the woody plant biodiversity of different types of forest species composition was different， and the forest with high forest woody plant diversity had a corresponding increase in their ability to resist disease.

Keywords：Bio-diversity; Simpson diversity index; Dothistroma pini; infection index

收稿日期：2020-09-21

基金项目：黑龙江省应用计划重大专项（GA19C006-3）;黑龙江省科技厅联合引导项目（LH2020C102）

第一作者简介：王文帆，博士，副研究员。研究方向为森林保护和森林生态。E-mail： 276576665@qq.com

通信作者：刘滨凡，博士，研究员。研究方向为森林碳汇和森林工程。E-mail： Liubinfan88@126.com

引文格式：王文帆，刘滨凡，迟德富，等.森林木本生物多样性对抵御松针红斑病作用的研究[J].森林工程，2021，37（2）：30-34.

WANG W F， LIU B F， CHI D F， et al. Study of the effect of forest woody plant bio-diversity on the resistance to Dothistroma pini[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：30-34.

0 引言

随着全球经济一体化速度的加快和国际间贸易往来的增多，在森林病虫害入侵、扩散和成灾压力不断增加的情况下，迫切需要探索影响森林病虫害种群动态发展与种群内部因素及外部因素之间的相互作用关系，加强对森林病虫害与其生存环境的研究[1]，全面系统地认识森林病害与气候、林分、立地、环境影响及人为干扰之间的客观规律，从而提高森林病害的防治与管理能力[2-3]。Pimentel[4]和Elton[5]通过研究生物多样性与昆虫入侵的关系，提出具有代表性的关于天然林自身调控病虫害发生的假说是多样性——稳定性假说。其原理为：群落内多样性越丰富，其稳定性越高，群落的多样性与物种均匀度呈正相关[6-7]，即害虫及其天敌种群数量在时间序列上表现较低的变化幅度，从而避免了害虫或病害的大规模爆发[8-9]，群落多样性越强，群落稳定性越强，越利于环境的可持续发展[10-12]。

松针红斑病病原菌为煤炱目（Capnodiales）小球壳科（Mycosphaerellaceae）的松穴褥盘孢菌（Dothistroma Pini），1980年首次在黑龙江省凉水试验林场的樟子松林中被发现，对冷杉属（Abies）、松属（Pinus）、云杉属（Picea）等危害严重，目前广泛分布于东北地区，松针红斑病存在危害严重、防治困难等问题，染病后会造成巨大经济损失[13]。因此，在大兴安岭林区开展森林植物多样性的基础研究十分必要，以大兴安岭阿木尔林业局感染松针红斑病的白桦林、落叶松林和樟子松林为主要林型，通过数学方法，验证森林多样性——稳定性假说，分析森林多样性对于病害的抵御效果，找出森林自身稳定性的变化规律，从而探讨规模种植落叶松和樟子松的可行性方案，从林型角度研究森林生物多样性与病虫害之间机理，可以为有效开展森林生物多样性的保护与生态恢复及重建制定持续有效发展措施提供可靠依据，对于我国林业生态系统稳定性与生态关系的研究有着重要的理论意义和现实意义。

1 研究区概况

阿木尔林业局地处中国北部边疆黑龙江上游，东临塔河林业局，南临呼中林业局与内蒙古满归林业局接壤，西与图强林业局毗邻，北以黑龙江主航道为界，与俄罗斯隔江相望，地理坐标为：52°15′03″～53°33′15″ N， 122°38′30″～124°05′05″ E。海拔为248～1 397 m，林业用地面积52.3万hm2，其中有林面积46.7万hm2，占总面积89.3%，兴安落叶松、樟子松蓄积量占总蓄积量90%以上，年平均气温-5 ℃左右，年平均降水量约455 mm，年无霜期90～120 d，地处寒温带季风气候区，属于大陆性气候;境内河流属黑龙江水系;林分类型主要以落叶松为主的针叶林所构成，属于寒温带针叶林区[1]。主要乔木树种有兴安落叶松（Larix gmelinii）、白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）、樟子松（Pinus sylvestris）、蒙古栎（Quercus mongolica）、黑桦（Betula dahurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、红皮云杉（Picea koraiensis）和鱼鳞云杉（Picea jezoensis）等;灌木主要有笃斯越橘（Vaccinium uliginosum）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）、胡枝子（Lespedeza daurica）、丛桦（Betula fruticosa）、杜香（Ledum palustre）、毛榛子（Corylus mandshurica）、興安杜鹃（Rhododendron dauricum）、 赤杨（Alnus japonica）和绣线菊（Spiraea salicifolia）等。

2 实验方法

根据阿木尔林业局病防站提供的2008—2015年遭受松针红斑病的林班记录资料，结合林相图和地形图等，将遭受病、虫害的小班进行统计，去掉郁闭度低于0.25的小班，采取大样本抽样调查，在每个受灾小班内设置调查样地3块，每个样地内设置3个样方，合计布设样方219块。乔木层样方20 m×20 m，调查样方内的物种名称、染病比例、郁闭度、个体数、胸径和树高等指标;在乔木样方内沿着样地对角线分别设置5 m×5 m灌木样方，进行实测并记录灌木种类、株数和盖度等指标。记录每个样方地理坐标、林地类型、海拔、坡向和坡位等地形因子。

实验数据处理和图表绘制采用Excel软件;采用SPSS 18.0软件进行数据统计和方差分析，具体指标计算如下：

（1）Simpson多样性指数（D）

D=1-∑si-1Ni（Ni-1）N（N-1）（i=1， 2， …， S）。（1）

式中：N为总体中个体总数; Ni为第i种个体的总数; Ni/N为第i物种第1次被抽中的概率;（Ni-1）/（N-1）为第i物种第2次被抽中的概率;D为多样性测度指标[14]。

（2）发病率

发病率=调查感染病株数/调查总株数。   （2）

（3）感染指数

感染指数=∑（各病级代表数值×该级株数）调查总株数×最高病级代表数值×100%。 （3）

3 实验结果与分析

根据样地调查结果统计，阿木尔林业局染病林班包括长山林场、依林林场、青松林场和兴安林场4个林场，24个小班，样地信息见表1，每个小班设置3个样地，总计72个小班。

由阿木尔林业局松针红斑病调查样地的植被类型及其地形因子統计可知，森林类型有8种，且森林染病主要存在于缓坡杜鹃白桦林、坡地杜鹃落叶松林和坡地落叶松林这3种森林类型中（表2），占总被染病林型的89.04%。其中尤以缓坡杜鹃白桦林病害严重，占病害样地总数的50.68%。在大兴安岭地区常见天然林林型为20种，人工林为7种，而在阿木尔林业局受灾严重集中在这3种林型，推断不同林地类型生物多样性存在差异，所以对于抵御松针红斑病的干扰能力存在显著差异。

已有研究表明，植物体的结构能够影响病虫害的发生[15]。例如，单株植物的结构，特别是冠层部分叶片的空间分布，能够影响植物结构内的微气候，并且植物地上部分的结构能够影响害虫和病毒的繁殖;同样，在生物多样、生产力和植物种群之间的关系中，植物的密度和空间结构能够影响微气候的梯度差异，并可能会导致植物个体之间不同风险传播。因此，本研究选择郁闭度和木本生物多样性指数这两个指标来表征植物结构特征，与病虫害感染指数和感染率进行拟合分析，以此来验证森林多样性——稳定性假说。

根据调查数据，调查的81块样地郁闭度值为0.2～0.8，计算感染指数后，将郁闭度值与感染指数值进行拟合（图1），其中以2次拟合效果最好，拟合方程为：

y=-139.32x2 + 116.36x + 4.623 1（R2=0.799 8）。

通过图1可知，在阿木尔林业局地区病害感染指数不是随郁闭度的增加而不断上升，而是到达一定郁闭度后有下降的趋势，利用抛物线顶点坐标公式 y=ax2+bx+c（a≠0）的顶点坐标为x=-b/（2a），y=（4ac-b2）/（4a），数据中郁闭度为0.417 6时是此抛物线的拐点，即郁闭度=0.417 6，病虫害感染指数达到最大值;郁闭度大于0.417 6，感染指数开始出现降低;郁闭度小于0.417 6，感染指数保持增加。

同样，将计算出样地的森林木本Simpson指数与松针红斑病的感染指数值进行2次拟合（图2），拟合方程依次为：

y=0.002 2x2-0.142 2x+2.790 6（R2=0.726 7）。

通过图2可知，当森林木本Simpson指数升高时，病害感染指数出现降低趋势。根据杨少红等[16]郁闭度与乔木物种多样性呈显著正相关的研究结果可知，当郁闭度达到一定数值（本研究中为0.417 6）时，林地越茂密，相应的生物多样性指数越高，抵御外界不确定因素（病、虫害）的干扰能力也不断在提高，从而证明生物多样性能够增强森林生态系统的稳定性。

4 讨论与结论

4.1 讨论

在森林生物多样性与病虫害关系的研究中，起初通过一系列宿主——病原体系统研究表明，森林群落中物种的多样性可以通过几种机制使传染性疾病的患病率合理，统称为稀释和放大作用[17]。在一系列宿主——病原体系统研究表明，生态群落中物种多样性的提升能够降低传染性疾病的患病率[18-19]，这与本文的研究结果一致。

松针红斑病是世界上松树重要病害之一，对其发病规律及预测、防治措施有很多报道[13，20]，关于生物多样性对于抵御病害干扰研究的相关内容已不少见。随着研究的深入，根据研究尺度不同（单株、群落、景观），目前已有包括植物结构特征（包括空间方面的叶片密度、时间方面的叶生长动力学）、复杂性和农作物的轮作等方法与控制病虫害的流量和稳定性等方面的研究，同时也有对森林经营与多昆虫群落影响的研究，例如： Summerville等[21]在美国印第安纳州对森林中鳞翅目昆虫群落的稳定性研究中指出，收获前物种的多样性是不能很好地预测一个物种对森林经营管理的适应能力，更重要的是，天气随机变化对物种丰富度的影响，可能会掩盖森林对物种丰富度的影响。由于生物多样性本身的复杂性，同时病虫害受地形、气候和生境等多因素综合影响，在全球气候变暖的大背景下，生物多样性与病虫害之间的关系仍然是一个复杂、未知的邻域，等待人类更加深入的研究。

4.2 结论

通过大样本采样的统计分析，阿木尔林业局松针红斑病主要发生在缓坡杜鹃白桦林、坡地杜鹃落叶松林、坡地落叶松林3种森林类型中，占总被侵害林型的89.04%，在大兴安岭地区常见天然林林型为20种，人工林为7种，而在阿木尔林业局受灾严重的集中在这3种林型，推断不同林地类型生物多样性存在差异，所以对于抵御病害的能力存在显著差异。

由郁闭度与感染指数值进行2次拟合可知，当郁闭度为0.417 6时，松针红斑病病害感染指数达到最大值;当郁闭度大于0.417 6时，感染指数开始出现降低;当郁闭度小于0.417 6时，感染指数保持增加。

由森林木本Simpson指数分别与病害感染指数值进行2次拟合可知，当Simpson指数升高时，森林病虫害感染株率与病害感染指数均出现降低趋势。抵御外界松针红斑病干扰的能力也不断在提高，从而证明提高生物多样性能够增强森林生态系统的稳定性。

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