普布多吉 芦晓苇 央金拉姆 王科
(1.西藏自治区高原生物研究所高原真菌重点实验室,西藏 拉萨 850008;2.中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室,北京 100101;3.中国科学院大学生命科学学院,北京 100049)
西藏是青藏高原的重要组成部分,平均海拔在4000 米以上,有高原草甸、森林、冰川、戈壁等多种独特的生境类型,孕育了丰富的生物多样性,也包括了种类繁多的菌物资源。西藏丰富的菌物资源引起了国内外广泛关注,西方人士早在19 世纪末就曾到西藏进行考察和采集标本。上世纪70 年代以来,我国先后组织和实施了“青藏高原综合科学考察”“青藏高原及新疆地区特色微生物资源与多样性调查”和“第二次青藏高原综合科学考察研究”等项目,对西藏地区菌物资源进行了全面调查和研究,出版了《西藏真菌》[21]《西藏大型经济真菌》[13]等多部文章和专著,为西藏菌物资源的保护、开发和应用等工作奠定了基础。
口蘑科(Tricholomataceae)是担子菌门(Basidiomycota)蘑菇目(Agaricales)的一科。该科集中了多种美味可食的蘑菇,如松口蘑(Tricholoma matsutake)、油口蘑(Tricholoma equestre)、假松口蘑(Tricholomabakamatsutake)等。也有许多种类具有药用价值,如大白桩菇(Leucopaxillus giganteus)是一种中药材,具有解表清热、透疹、消食、抗痨的功效。根据《中国生物多样性红色名录——大型真菌卷》,我国口蘑科有49 属284 种,其中食用菌125 种、药用菌29 种(包含药食两用菌27 种)。口蘑科物种食药用资源丰富,具有重要的经济价值和生态意义,然而鲜有专门针对西藏口蘑科物种资源的研究报道。为了澄清西藏口蘑科的种类,从而进一步研究西藏大型真菌的多样性,促进菌物资源的保护和利用,文章全面总结和梳理了西藏口蘑科的物种多样性。
收集和查阅有关西藏口蘑科的文献和书籍报道,将其中的菌物信息建立数据库,整理生境、习性、用途、分布等信息。物种拉丁学名根据国际菌物名称网站(http://www.indexfungorum.org/)进行了全面核对和修订。菌物汉语学名参照了《中国生物多样性红色名录——大型真菌卷》及其相关研究结果[2]。
文献中以口蘑科名称自西藏报道的真菌名称有117 个,其中有30 个已经转移到其他科下,而以其他属名发表的西藏物种有8 个,现已归入口蘑科。文献报道的这两类与西藏口蘑科有关的物种经重新组合共有33个,最终确认的口蘑科物种有81种,涉及22个属。其中有5种仅在西藏报道,有74种食用菌和13种药用菌,包括12 种药食两用菌,另有8 种据记载为有毒种类。
因篇幅所限,文章首先列出了口蘑属和拟口蘑属的28个物种,以目前认可的拉丁学名的字母为序:
口蘑科Tricholomataceae
口蘑属Tricholoma
1.酸涩口蘑Tricholoma acerbum(Bull.)Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:77(1872)
生境与习性:针阔叶林中地上、林下云杉球果上;单生、散生或群生。
用途:食用菌,有轻微的毒性。
分布:西藏[16,21,26];黑龙江、吉林、内蒙古、河北、青海、四川、云南、西藏。
2.白棕口蘑Tricholoma albobrunneum(Pers.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.130(1871)
生境与习性:针叶林、阔叶林;群生、单生或散生。
用途:药食两用真菌。
分布:西藏[10,14,16];黑龙江、湖南、四川、云南、西藏。
3.黑鳞口蘑Tricholoma atrosquamosum Sacc.,Syll.fung.5:104(1887)
=Tricholoma squarrulosum Bres.,Fung.trident.2(11-13):47(1892)
生境与习性:针阔混交林下;丛生、散生或群生。
用途:食用菌。
分布:西藏[3,8,10,13,14,18];甘肃、四川、西藏。
4.假松口蘑Tricholoma bakamatsutakeHongo,J.Jap.Bot.49(10):294(1974)
分布:西藏[27];黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、山东、陕西、甘肃、青海、安徽、浙江、湖北、四川、贵州、云南、西藏、台湾、广西。
5.白毛口蘑Tricholoma columbetta(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.131(1871)
生境与习性:林地下;群生或单生。
用途:食用菌。
分布:西藏[16];黑龙江、吉林、内蒙古、甘肃、西藏。
6.油口蘑Tricholoma equestre(L.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.130(1871)
=Tricholoma flavovirens(Pers.) S.Lundell,Fungi Exsiccati Suecici23-24:no.1102(1942)
生境与习性:林地下;群生或单生。
用途:药食两用真菌。
分布:西藏[11,12,17,18];黑龙江、吉林、辽宁、青海、江苏、浙江、湖南、四川、贵州、云南、西藏。
7.黄褐口蘑Tricholoma fulvum(DC.) Bigeard & H.Guill.,Fl.Champ.Supér.France1:89(1909)
生境与习性:针叶林、阔叶林、针阔混交林;单生、群生或近丛生。
用途:食用菌。
分布:西藏[16];黑龙江、吉林、辽宁、四川、贵州、四川、云南、西藏。
8.鳞盖口蘑Tricholoma imbricatum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)
生境与习性:针叶林或混交林(常见于松树林下);散生或群生。
用途:食用菌。
分布:西藏[4,5,6,8,13,17,21];吉林、河北、陕西、甘肃、青海、江苏、四川、贵州、云南、西藏、福建、海南、香港。
9.草黄口蘑Tricholoma lascivum(Fr.) Gillet,Hyménomycétes111(1874)
生境与习性:阔叶林中;群生。
分布:西藏[8,10,16];甘肃、四川、云南、西藏。
10.松口蘑Tricholoma matsutake(S.Ito & S.Imai)Singer,Annls mycol.41(1/3):77(1943)
生境与习性:针叶林、阔叶林、针阔混交林地(常见于秋季松林、栎树林下,单生于红松林、赤松林);群生或散生。
用途:药食两用真菌。
分布:西藏[1,4,5,7,9,11,13,20,21,22,24,25,28,30];黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、山东、河南、陕西、甘肃、青海、新疆、安徽、江苏、浙江、湖北、四川、贵州、云南、西藏、福建、台湾、广东、广西。
11.粉褶口蘑Tricholoma orirubensQuél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:327(1872)
生境与习性:针叶林、阔叶林、针阔混交林;群生、丛生。
用途:食用菌。
分布:西藏[8,9,10,16,21];四川、云南、西藏。
12.锈口蘑Tricholoma pessundatum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:77(1872)
生境与习性:针叶林或阔叶林;群生或近丛生。
用途:食用菌。
分布:吉林、辽宁、山东、河南、陕西、甘肃、青海、新疆、浙江、湖南、四川、贵州、云南、西藏、福建、广东、海南、香港。
13.灰口蘑Tricholoma portentosum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:338(1873)
生境与习性:针叶林或阔叶林;群生或近丛生。
用途:食用菌。
分布:黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、山东、陕西、甘肃、青海、安徽、浙江、湖北、四川、贵州、云南、西藏、台湾、广西。
14.棘柄口蘑Tricholoma psammopus(Kalchbr.)Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:433(1875)
生境与习性:针叶林或阔叶林;群生或近丛生。
用途:食用菌。
分布:西藏[16];陕西、四川、云南、西藏。
15.粗壮口蘑Tricholoma robustum(Alb.& Schwein.)Ricken,Die Blätterpilze1:332(1915)
生境与习性:针叶林或阔叶林;群生或近丛生。
用途:食用菌。
分布:黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、山东、陕西、甘肃、青海、安徽、浙江、湖北、四川、贵州、云南、西藏、台湾、广西。
16.皂腻口蘑Tricholoma saponaceum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)
生境与习性:针叶林或阔叶林(常见于松树、桦树、云杉林下);散生或群生。
用途:食用菌。
分布:西藏[16,21]。
国内分布:甘肃、青海、新疆、湖南、四川、云南、西藏。
17.雕纹口蘑Tricholoma scalpturatum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:232(1872)
生境与习性:针叶林或阔叶林(常见于松树、桦树、云杉林下);散生或群生。
用途:食用菌。
分布:黑龙江、内蒙古、河北、北京、山西、青海、新疆、四川、云南、西藏。
18.丝盖口蘑Tricholoma sejunctum(Sowerby)Quél.,Mém.Soc.Émul.Montbéliard5:76(1872)
生境与习性:针叶林、阔叶林;群生。
用途:食用菌。
分布:西藏[9,10,13,16,19];陕西、甘肃、四川、西藏。
19.盖突口蘑Tricholoma spermaticum(Fr.) Gillet,Hyménomycétes94(1874)
用途:食用菌。
分布:西藏[3,8];西藏。
20.直立口蘑Tricholoma stans(Fr.) Sacc.,Syll.fung.5:94(1887)
生境与习性:针叶林(常见于松树林地下);单生或群生。
分布:甘肃、四川、西藏。
21.硫色口蘑Tricholoma sulphureum(Bull.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)
生境与习性:阔叶林、针叶林;单生或群生。
分布:西藏[16];青海、四川、云南、西藏。
22.棕灰口蘑Tricholoma terreum(Schaeff.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.134(1871)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于松树、栎树林下);群生或散生。
用途:食用菌。
分布:西藏[16,21,26];黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、北京、山西、河南、陕西、甘肃、青海、新疆、安徽、江苏、湖南、湖北、四川、贵州、云南、西藏、广东。
23.褐黑口蘑Tricholoma ustale(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.130(1871)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于松树、栎树林下);单生、群生或散生。
用途:毒菌。
分布:吉林、山西、甘肃、青海、湖北、四川、西藏、台湾。
24.红鳞口蘑Tricholoma vaccinum(Schaeff.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于松树、栎树林下);单生、群生或散生。
用途:食用菌。
分布:西藏[4];黑龙江、吉林、辽宁、山西、陕西、甘肃、青海、新疆、四川、云南、西藏。
25.条纹口蘑Tricholoma virgatum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.134(1871)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于松树、栎树林下);单生、群生或散生。
用途:食用菌。
分布:西藏[5];黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、湖南、四川、贵州、云南、西藏、广西、香港。
26.臧氏口蘑Tricholoma zangiiZ.M.Cao,Y.J.Yao& Pegler,Mycotaxon85:161(2003)
=Tricholoma quercicolaM.Zang,Acta Mycol.Sin.9(2):123(1990)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于松树、栎树林下);丛生或散生。
用途:药食两用真菌。
分布:西藏[7,16,27];黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、山东、陕西、甘肃、青海、安徽、浙江、湖北、四川、贵州、云南、西藏、台湾、广西。
拟口蘑属Tricholomopsis
1.黄拟口蘑Tricholomopsis decora(Fr.) Singer,Schweiz.Z.Pilzk.17:56(1939)
=Tricholoma decorum(Fr.)Quél.,Compt.Rend.As-soc.Fran.Avancem.Sci.11:389(1883)
生境与习性:针阔叶混交林下;单生、群生或丛生。
用途:食用菌。
分布:西藏[8,16,21];黑龙江、吉林、辽宁、甘肃、四川、云南、西藏。
2.赭红拟口蘑Tricholomopsis rutilans (Schaeff.)Singer,Schweiz.Z.Pilzk.17:56(1939)
=Tricholoma rutilans(Schaeff.)P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)
生境与习性:针阔叶混交林下(常见于栎树、高山松下);单生、群生或丛生。
用途:药用菌、毒菌。
分布:西藏[5,8,16];黑龙江、吉林、辽宁、山东、陕西、甘肃、青海、新疆、浙江、四川、贵州、云南、西藏、台湾、广西、海南、香港。
由于西藏特殊的地理位置和艰苦的环境,虽然有过几次大型的采集活动,但一直没有进行普查式的研究,文章列出的西藏口蘑科种类主要是基于不同学者自发且分散的报道,即使这样也已经发现了81 种,如果进行普查式研究,必定会有大量的口蘑科的真菌新资源得以发现。这些已经报到的真菌物种名称,由于不同学者观点不一致,存在着学术上的争议,所以还需要在汇总的基础上进一步在分类学上进行考证。口蘑科存在巨大的药用和食用价值,随着全球气候变暖和人类长期过度采挖的影响,有些物种种群密度下降的幅度已经很明显,达到一定的受威胁等级。代表物种松口蘑又名“松茸”,是一种珍贵野生食用菌,具有极高的经济价值。松口蘑仅在中国、日本和朝鲜半岛分布,在中国主要形成“藏东南—横断山区”和“大兴安岭—长白山”两大分布区[29]。目前松口蘑已被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危物种,我国也将其列入国家二级保护物种名单,并在吉林天佛指山建立了以其为主要保护对象的国家级自然保护区[23],然而,由于松口蘑至今无法实现人工栽培和其极高的经济价值,对其过度采挖的现象并未得到有效遏制。西藏是松口蘑的主要分布区之一,目前尚未建立相关的保护区和规章制度限制对其的采挖,无节制的采集将会对西藏的真菌物种多样性造成极大影响,因此亟需加强真菌资源的保育工作以促进可持续的利用,从而为西藏地区野生食用菌的栽培及食用菌产业的发展做好基础工作。