广东南山保护区常绿阔叶林主要树种空间分布格局和空间关联*

黄阶华 吴林芳 钟慧聪 郭腾辉 覃俏梅

（1. 广东始兴南山省级自然保护区管理处，广东 韶关 512521；2. 广州林芳生态科技有限公司，广东 广州 510520；3. 广东生态工程职业学院，广东 广州 512520）

物种的空间分布格局是指个体在群落中的分布情况，反映了在特定时空中个体的空间关系[1]。植物种群的空间分布格局受植物自身及其生境的影响[2]，对物种的空间分布格局的研究，有助于我们认识种内、种间以及物种与生境的关系[3]，也有助于我们探讨物种共存的机制[4]，从而利于指导生物多样性保护工作的开展[5]。因此，对物种空间分布格局的研究成为了生态学研究的重点之一[6]。

近年来，许多学者对群落优势种的空间分布格局和种间关联进行了深入的研究。严朝东等[7]通过对东莞大屏嶂森林的种群空间分布格局研究，发现群落中的优势种之间有较强的竞争关系。吴初平等[8]通过对浙江省典型天然次生林主要树种的空间分布格局和种间关联进行研究，发现扩散限制和生境异质性对群落的形成起到重要的作用。有人对准格尔盆地的梭梭幼苗Haloxylon ammodendron 空间格局进行研究，发现其分布格局受到土壤条件、降水量等因素的影响[9]。也有学者通过研究极小种群植物博罗红豆Ormosia boluoensis 的种间关联发现其分布受到群落中层的小乔木和灌木的排斥，提出在对其进行保育工作的过程中可以适当疏伐群落中层树木[10]。通过开展物种空间分布格局的研究，有利于我们了解种群、群落的分布现状及影响因素，从而指导保护管理工作的开展。然而，目前对广东南山保护区的物种空间分布格局的研究尚未开展。

广东始兴南山省级自然保护区地处广东北部，是珠江的二级支流浈江流域，保护区内的花山水库为广东始兴县的水源地。保护区的设立对亚热带森林生态系统的保护起到重要作用，也保护了附近的水源，保障了百姓民生。本研究以保护区典型的亚热带常绿阔叶林为研究对象，建立固定监测样地，研究群落物种组成、主要物种的空间分布格局及其关联性，以了解物种的分布情况及预测群落发展方向。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于广东始兴南山省级自然保护区。该保护区地处广东北部的韶关市始兴县，地理坐标为24°49′37″N～24°56′25″N，113°53′58″E～ 114°01′29″E，该区为南亚热带向中亚热带过渡的地带，年平均气温为19.6 ℃，年均降雨量1 537.8 mm。保护区的地貌主要为中山地貌，平均海拔在500 m左右，保护区最高峰黄坑顶海拔1 094 m。保护区的土壤腐殖质含量较高，土壤类型有山地红壤、山地黄红壤、山地表潜黄壤和山地草甸土等类型。区域内水系丰富，有右拔水、左拔水、中拔水、马头水及含秀水等五大水系，也有库容量超过1 000 万 m3的花山水库。保护区的地带性植被为亚热带常绿阔叶林，保护区植物种类多，优势的科有壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和杜英科（Elaeocarpaceae）等[11]。样地所处地段植被类型为保存完好的常绿阔叶林，能代表保护区的地带性植被，样地所在群落的主要树种为罗浮栲Castanopsis fabri、栲Castanopsis fargesii、华南木姜子Litsea greenmaniana、罗浮柿Diospyros morrisiana。

1.2 样地建设与调查

于2019 年12 月参照《林业系统自然保护区生态因子和生物多样性监测手册》和CTFS/CFor-Bio 样地建设规范要求[12]，在广东南山保护区建立水平投影面积为1 hm2的固定监测样地，样地为东西方向长100 m、南北方向长100 m。样地存在较大的高差，样地最高点海拔约为321 m，最低点高度约为249 m。利用全站仪将样地分成25个20 m×20 m 的样方，每个样方再细分为16 个5 m×5 m 的小样方。对样地内胸径DBH ≥1 cm的木本植物进行编号、挂永久标牌，测定其坐标，并进行每木检尺，记录其种名、胸径、树高和冠幅等数据。

1.3 数据分析

本研究以物种的重要值作为排序，重要值IV=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3。选择样地中重要值前四的物种罗浮栲、栲、华南木姜子、罗浮柿作为研究对象，分析各个物种的空间分布格局和物种之间的空间关联。物种的空间分布格局分析利用点格局分析进行研究，利用成对由Ripley 的K(r)函数改进的成对相关函数g(r)函数来分析[13]。g(r)函数分为单变量的函数和双变量的函数。单变量函数用来分析单个物种的空间分布格局，双变量函数用来分析两个物种的空间关联性。

数据分析利用Programita 软件[13-14]完成。因在0～20 m 的空间尺度时，空间格局对尺度的变化更敏感，故选择在0～20 m 的空间尺度进行分析。通过计算得到每个尺度实际的g(r)值，并得到g(r)值的曲线。同时，运用Monte Carlo 循环199 次，得到99%的置信区间，形成置信区间的上下包迹线。在单个物种的空间格局分析中，当g(r)值的曲线在上包迹线上方时，表示物种呈聚集分布，在上下包迹线之间时为随机分布，在下包迹线的下方表示物种呈现均匀分布。在关联性分析中，当g(r)值曲线在上包迹线上方表示两个物种呈正相关，在上下包迹线之间时不相关，在下包迹线之下表示两个物种呈负关联。

表1 样地中重要值IV ≥1%的物种的数量特征Table 1 Quantitative characteristics of species with importance value ≥ 1% in the plot

图1 广东南山保护区常绿阔叶林4 种主要树种的径级分布Fig. 1 Diameter class distribution of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

图2 广东南山保护区常绿阔叶林4 种主要树种的点格局分析Fig. 2 Spatial distribution pattern of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

2 结果与分析

2.1 物种组成

在南山保护区常绿阔叶林1 hm2样地调查到植物个体3 359 株（不包括分枝），共94 个物种，隶属于35 科65 属。其中，物种数最多的科为樟科，有14 个物种，其次是山茶科，有7 个物种，其他的科都不超过5 种，只有一个种的科有16 个，占总科数的45.71%。样地中重要值大于1 的物种有26 个，重要值最大的物种为罗浮栲，其重要值为14.58%。个体数量最多的物种为华南木姜子，为671 株，但其胸高断面积较小，仅有0.69 m2/hm2。样地中重要值的4 个物种为罗浮栲、栲、华南木姜子、罗浮柿，这四个物种的个体数量之和为1 473 株，占所有植物个体数量的47.78%，这4 个物种的胸高断面积之和占所有物种胸高断面积和的57.27%，在群落中拥有绝对优势（表1）。在此群落中，这四个物种的径级分布均呈明显的倒“J”型，说明这些种群还处于增长状态。罗浮栲有较多的大径个体，胸径大于10 cm 的个体占63.26%；栲胸径大于10 cm 的个体占61.76%；华南木姜子的全部个体都小于10 cm；而罗浮柿76.92%的个体胸径都小于10 cm（图1）。

图3 广东南山保护区常绿阔叶林4 种主要树种的种间关联Fig.3 Correlations of four main species of evergreen broad-leaved forest at Nanshan Natural Reserve of Guangdong

2.2 主要物种空间分布格局

样地中4 个主要物种的空间分布格局随尺度的变化也发生变化。罗浮栲在0～1.5 m，2.5～10 m的空间尺度上呈现聚集分布，在其他尺度上呈随机分布。栲在样地中主要呈随机分布，仅在1.5～6.5 m、8.5～9.5 m 的尺度左右时呈现聚集分布，在其他尺度上呈随机分布。而华南木姜子在0～20 m 的尺度上都呈聚集分布，但随着尺度的增大，聚集程度降低。罗浮柿在0～9.5 m，10.5～14.5 m的尺度左右呈现聚集分布，其他尺度呈随机分布（图2）。

2.3 种间关联

样地中主要物种之间的关联关系以无关联为主，只有个别物种在个别的尺度上呈现正关联或负关联。罗浮栲与华南木姜子在尺度为1.5～2.5 m 左右时呈现负关联，而在14.5～15.5 m、16.5～17.5 m的尺度上呈现正关联。罗浮栲与栲在尺度为5.5 m 左右时有一个微弱的负关联，其余尺度都无关联。罗浮栲与罗浮柿在0～1.5 m、7.5～9.5 m、11.5～12.5 m、16.5～17.5 m 的尺度上呈现正关联。栲与罗浮柿在1.5～5.5 m、6.5～7.5 m 呈正关联。华南木姜子与罗浮柿在0～1.5 m 左右有微弱的正关联，在9.5 m、15.5 m、17.5～18.5 m 的尺度呈负关联（图3）。

3 讨论与结论

物种组成是群落的基本特征，影响着群落的结构与功能，是多种因素共同作用的结果。广东南山保护区地处亚热带季风区，水热条件较优，同时经过保护区多年的保护实践，区域内的森林保存良好，物种多样性较高。在面积为1 hm2样地中共调查到94 个物种，以樟科、山茶科的为优势科，同时样地内也有较多壳斗科的物种，这与缪绅裕等[11]研究的结果较为吻合，与附近地区的常绿阔叶林的物种组成也较为相似[15-16]。样地内以罗浮栲、栲、华南木姜子、罗浮柿4 个物种重要值最大，个体数量所有植物个体数量的47.78%，胸高断面积之和占所有物种胸高断面积和的57.27%，这几个物种在群落中起到最重要的作用，对群落的其他物种影响较大。因此，对它们进行空间格局的研究更有意义。在径阶分析中发现，罗浮拷和栲都存在较多大径个体，体现了其为高大乔木的特性，而华南木姜子和罗浮拷个体的胸径则较小，这也与其是灌木或小乔木的生物特性有关。这些生物也影响了物种的分布格局。

群落中主要物种的空间分布格局有一定的差异。华南木姜子和罗浮柿以聚集分布为主，这两个物种主要是小乔木，小乔木在自然界中会偏向于聚集分布，物种在小尺度上的聚集可以使种群具有较强竞争能力[17]，从而提高物种的生存能力。而相比于这两个物种，罗浮栲和栲的聚集程度较低，在小尺度上都有出现随机分布的现象，这也可能与其自身生活型有关，罗浮栲和栲都是高大乔木，在小尺度上会存在竞争排斥[18]。同时，这两个物种在样地中更倾向于随机分布，分布范围较广，说明这两个物种有较强的适应能力[19]。此外，在尺度较大时这两个物种出现随机分布与聚集分布交替出现的现象，这可能是由于生境的异质性导致的[20]。因此，该群落主要树种的空间分分布格局受到自身因素、生境异质性的影响。

群落中的主要物种之间在个别尺度上呈正关联或负关联，在大部分的尺度上无关联。说明这些物种相对独立，没有明显的竞争关系，它们之间存在生态位的分化，在群落中占据不同的层次和位置[10]，利用不同的空间和资源得以共存。一般而言，处于演替初期的群落，物种间的关联性会较低，这样的群落会继续演替，最终种间关系会趋于较明显的相关性[21]，这也印证了缪绅裕等[11]关于南山保护区的群落会继续演替到顶级群落的判断。此外，华南木姜子与罗浮柿在个别尺度上呈现负关联，这两个物种都是小型乔木，在群落中主要占中间层，因而它们之间存在竞争关系，会有一定的竞争排斥[4]。

综上所述，南山保护区的常绿阔叶林植物种类多，1 hm2样地中有35 科65 属94 个乔木树种。样地中的主要物种的空间分布模式有所差异，华南木姜子和罗浮柿主要为聚集分布，而罗浮栲和栲的聚集程度较低，这与植物自身特性和生境异质性有关。群落主要物种之间的关联性不明显，除华南木姜子与罗浮柿有一定竞争外，整体竞争不明显，群落会继续演替。