江苏省句容市陈庄蝶类多样性及季节动态

王绍权，田丽萍，周 延*

(1.南京林业大学 南方现代林业协同创新中心/生物与环境学院，江苏 南京 210037； 2.鹤岗市林业局，黑龙江 鹤岗 154101)

蝶类是昆虫纲(Insecta)鳞翅目(Lepidoptera)锤角亚目(Rhopalocera)动物的俗称[1]。蝶类具有非常重要的生态价值，既是生态系统中的消费者，也是其他动物的捕食对象。在生态系统的物质循环、能量流动和信息传递过程中，蝶类发挥着非常重要的作用[2]。由于蝶类具有变态发育史，其生活史不同阶段的资源需求差异较大，对环境变化，尤其是环境污染物有较高的敏感性。因此，在一定的空间尺度内，不同维度之间的蝶类多样性差异，是区域环境保护效益的重要评价指标。

在我国广大乡村区域，土地开垦和农作物种植的传统导致植物种类分布具有显著的地域性特征。不同气候带、不同种植模式下的乡村，其蝶类多样性差异较大。但由于集约化的经营方式，传统农业景观中生物适宜栖息地持续被破坏，使得农业景观的生物多样性和生态效益遭受严重损害[3]。近年来，随着城镇化的不断加快，乡村区域内居住的农户不断减少，但所占用的建筑用地面积没有改变，导致大面积土地空置，“空心村”现象随之而来。“空心村”现象使人为干扰活动对自然生态系统的影响减少。选取适宜的指示物种，以其多样性提升为重要目标，指导乡村开展农业产业升级，使乡村居民与野生生物和谐共存，成为目前乡村可持续发展的热点之一。

蝶类具飞行能力，对栖息地有较强的主动选择性，且飞行能力逊于鸟类，适宜作为较小空间尺度下的乡村生态系统指示物种。而植物环境是蝶类赖以生存的基础，也是蝶类的食物来源，决定了蝶类的分布要以寄主植物和蜜源植物为中心，不同农业种植方式通过决定植被丰富程度和植物种类组成，影响蝶类群落的构成[3]。若能对闲置土地加以科学合理地管理和规划，便能为当地自然生态系统修复和蝶类资源的保育工作提供良好的机遇。当下，有针对性地研究农业景观蝶类资源监测的工作还较为薄弱，绝大多数乡村的蝶类本底调查尚未开展。本研究选择苏南山村陈庄为乡村景观代表，调查其蝶类种类、数量、季节动态情况，为农业种植方式选择、乡村地区物种保护提供科学依据和技术支持。

1 调查方法

1.1 调查林地概况

陈庄(119°04′50″—119°19′01″N，31°41′52″—32°10′45″E)位于江苏省句容市，地处茅山山脉南部，为山间盆地地貌，群山环绕，林木茂密。陈庄属亚热带湿润季风气候，呈现出四季分明、秋高气爽，雨水丰盈、光热充沛等特点；本次调查样线长度介于0.8—1.2 km之间。调查路径是以陈庄为中心区域展开，以北途径为茶场三队、苏家大凹形成线路闭环，以南途径为李塔水库、老人山并向山谷延伸，沿线最高海拔处为188.77 m, 以西直至国道104线处，以东样线途径为竹棵、井头，最远延伸至薛埠镇境内。当地主要植被类型可以分为常绿针阔混交林、落叶阔叶灌丛、灌草丛、水生植物、农田作物等。其中乔木以广玉兰、马尾松等为代表；灌草丛以紫薇、红叶石楠、明党参为代表；水生植物以再力花、菖蒲为代表。近年来，陈庄依托其自然风光，发展以森林生态氧吧、绿色农副产品、苗木培育种植为特色的休闲农业产业，对生物多样性资源需求较高，适合开展蝶类多样性监测，并作为环境质量指标指导其产业发展。

1.2 调查方法

本研究在陈庄设置2条调查样线，尽可能覆盖陈庄所有不同景观类型。调查时间从2020年4月下旬持续到2020年10月上旬，每个月开展2次线路调查。沿线路调查行进速度控制在1—1.5 km/h，以观察者为原点，5 m为半径，记录该范围内所有蝶类物种类别和个体数量，对不能即时识别的个体进行网捕，并将采集的标本装入三角袋内(无法捕获的记录该蝶类大小、颜色、飞行高度、周围环境等有助于后期鉴定的特征信息)。为避免对当地蝶类资源造成破坏，对已被捕捉辨识的蝶类，不再实行捕捉。蝶类物种后期鉴定参考《中国蝴蝶分类与鉴定》[4]，并根据《中国观赏蝴蝶》[5]、《南京蝴蝶生态图鉴》[6]、《中国蝶类志：上下卷》[7]和《中国蝶类识别手册》[8]整理归纳其生态习性。

1.3 数据处理

采用 Shannon-Wiener 指数(H′)和 Gleason 指数(D)计算蝶类多样性指数[9]； 采用 Pielou 指数(J)计算蝶类均匀度指数[10]，采用Simpson优势度指数(C) 计算优势种[11]，采用Jaccard公式计算相似性系数(I)，各公式如下：

H′= -∑(PilnPi)

D=S/ lnA

J=H′/ lnS

C= ∑Pi2

I=j/(a+b-j)

式中，S为蝶类种类数；Pi为第i种蝶类的个体数量占全部蝶类的个体数量(Ni)的比例[Pi=(Ni/S)×100%]；A为单位面积(hm2)；a，b分别为不同季节物种数，j为2季节共有物种数，C>0.01的蝶种为优势种。当 0.00

2 结果与分析

2.1 蝶类区系和生态习性

本次研究过程中，共记录到蝶类样本2 562只，分属5科43属 63 种(见表1) 。其中蛱蝶科(Nymphalidae)所占比例最高为18属26种，占全部蝶类种数量的41.27%，其余蝶类科所占比例依次为凤蝶科(Papilionidae)5属13种，占全部蝶类种数量的20.63%；粉蝶科(Pieridae) 4属8种，占12.70%；灰蝶科(Lycaenidae)11属11种，占17.46%；弄蝶科(Hesperiidae)5属5种，占7.90%。在记录蝶类样本中，经查阅资料归纳整理后，已明确访花吸水特性蝶类共有44种，占记录到蝶类总种数的69.84%；已明确食腐特性蝶类共有12种，占记录到蝶类总种数的19.04%。

表1 江苏省句容市陈庄蝶类名录

科亚科属种生活习性寄主植物主要生活史蛱蝶科螯蛱蝶亚科丝蛱蝶亚科斑蝶亚科蛱蝶亚科线蛱蝶亚科尾蛱蝶属电蛱蝶属斐豹蛱蝶属老豹蛱蝶属青豹蛱蝶属琉璃蛱蝶属钩蛱蝶属红蛱蝶属蜘蛱蝶属线蛱蝶属环蛱蝶属22二尾蛱蝶(Polyura nar-caea)成虫在阳光较强的中午代中午时分活动频繁,喜在腐烂及粪便上停留取食,成虫在叶面散产卵柿树、枇杷1 a发生2代,以蛹越冬。23电蛱蝶(Di-chorragia nesima-chus)飞行缓慢,常出现在林缘空地,喜访花吸水。柿树、枇杷1 a最多发生3代,成虫常见于6—8月24斐豹蛱蝶(Arg-yreus hyperbius)出现在林缘空地,喜访花吸水。幼虫栖息在叶柄或地面。卵散产于寄主叶片背面柿树、枇杷、紫花地丁1 a发生多代,成虫常见于5—11月25老豹蛱蝶(Arg-yronome laodice)雌蝶产卵在其他植物或土块石砾上柿树、枇杷1 a发生1代,成虫多见于6—8月26青豹蛱蝶(Damora sagana)成虫主要发生在春末至夏季,飞行快捷,喜访花吸蜜,雄蝶常在湿地吸水柿树、枇杷、紫花地丁1 a发生1代,成虫见于4—9月,以卵越冬27琉璃蛱蝶(Kaniska canace)喜食腐烂物,树木流出的浆液,常活动于林缘空地,公两旁。飞行迅速,领域性极强。柿树、枇杷、菝葜1 a发生3—4代,以成虫越冬28白钩蛱蝶(Polygonia c-al-bum)成虫主要发生在春末至夏季,动作敏捷,以蛹越冬榉树、榔榆1 a发生2代,以成虫越冬29黄钩蛱蝶(P.c-aureum)喜食腐,吸食树汁,常出现在城市绿地,山路两旁柿树、枇杷、葎草成虫6—10月发生30大红蛱蝶(Vanessa indica)喜访花,吸水,常出现于于山路,悬崖,山脊。柿树、枇杷、葎草1 a发生2代,以成虫越冬,蛹前历期24—36 d,蛹历期8—11 d31曲纹蜘蛱蝶(Araschnia doris)3—6月可见成虫常在林缘飞翔,并在花丛中吸蜜,或在湿地中吸水柿树、枇杷1 a发生2代,成虫见于3—9月32扬眉线蛱蝶(Limenitis hel-manni)沿着溪流飞行,常出现在林缘空地柿树、枇杷1 a发生1代,成虫多见于6—8月33残锷线蛱蝶(L. sulpitia)沿着溪流飞行,停息在溪流的乱石上,常出现在林缘空地柿树、枇杷1 a发生1代,成虫多见于6—9月34小环蛱蝶(Neptis sappho)沿溪流飞行,常停息于路边,山谷树梢,偶尔访花,喜吸水珊瑚朴、柿树、紫藤1 a发生多代,成虫常见于4—10月35中环蛱蝶(N. hylas)沿溪流飞行,山谷树梢,偶尔访花,喜吸水柿树、枇杷1 a发生多代

科亚科属种生活习性寄主植物主要生活史蛱蝶科闪蛱蝶亚科喙蝶亚科眼蝶亚科脉蛱蝶属猫蛱蝶属喙蝶属眉眼蝶属黛眼蝶属荫眼蝶属矍眼蝶属36黑脉蛱蝶(Hestina assimil-is)黑脉蛱蝶成虫的主食仍然是各种树汁、腐烂水果以及粪便等腐殖质的稀释液。也经常飞到地面,在潮湿的土壤里食水分和矿物质朴树、柿树、枇杷多化性种类。1 a发生3—4代37拟斑脉蛱蝶(H. persimilis)常在榆树上吸食树液柿树、枇杷1 a发生1代,成虫多见于4—8月38猫蛱蝶(Timelaea macula-ta)以幼虫越冬,成虫主要发生在夏季,动作缓慢,低飞,喜取食花蜜,发酵腐果汁液和树液柿树、枇杷1 a发生1代,成虫多见于5—10月39朴喙蝶(Libythea celtis)常出现于山路林缘,喜吸水与腐烂物珊瑚朴1 a发生多代,在秋季出现数量高峰40小眉眼蝶(My-calesis smineus)有春、夏型之分,春型翅反面斑纹消失,仅留少数小点,夏型黑色眼状斑清晰刚莠草、金丝草1 a发生多代,成虫常见于4—9月41稻眉眼蝶(M. gotama Moore)多在林荫、竹林中早晚活动,有的取食树汁,加害果实水稻、甘蔗、竹、麦1 a发生4—5代,世代重叠,成虫常见于4—9月42拟稻眉眼蝶(M. gotama Moore)喜阴暗地,多在林荫、竹林中早晚活动,有的取食树汁,加害果实,吸食动物的粪便或尸体狗尾草1 a发生多代,成虫常见于4—9月43曲纹黛眼蝶(Lethe chandica)生活于低中海拔山区,常出现林荫处,成虫全年可见淡竹叶、孝顺竹、刚竹1 a发生多代,成虫常见于4—11月44连纹黛眼蝶[L. syrcis (Hewst-son)]成虫不访花,喜欢吸树汁。雌蝶产卵于竹叶上,单产淡竹叶、孝顺竹、刚竹1 a发生3代,成虫常见于5—11月,6月上—7月中、8月中—9月下和10—11月可见成虫45蒙链荫眼蝶(Neope muirhea-di)多在林荫、竹林中早晚活动,有的取食树汁,加害果实,吸食动物的粪便或尸体,在阴暗地方栖息淡竹叶、孝顺竹、狗尾草、刚竹1 a发生多代,成虫见于4—10月,以蛹越冬46阿矍眼蝶(Yp-thima balda)成虫飞行力不强,常在近地面飞行一小段距离后停下刚莠草、金丝草1 a发生多代,成虫多见于5—10月47密纹矍眼蝶(Y. multistriata)成虫飞行力不强,常在近地面飞行一小段距离后停下禾本科1 a发生多代,成虫见于4—11月灰蝶科银灰蝶亚科灰碟亚科银灰蝶属48尖翅银灰蝶(Curetis acuta)常沿着低山、平地溪流飞行,喜欢吸水和树木汁液,飞翔迅速紫藤、槐1 a发生2—3代,成虫见于7—10月灰蝶属49红灰蝶(Lycae-na phlaeas)对气温极为敏感,随温度升降上下运动羊蹄甲、何首乌成虫多见于4—9月亮灰蝶属50亮灰蝶(Lampides boetic-us)常出现于农田,公园绿地,林缘空地豆科1 a发生多代,成虫见于5—10月吉灰蝶属51酢浆灰蝶(Pseudozizeeria maha)常出现于公园绿地与林缘空地酢浆草1 a发生多代,成虫常见于4—11月蓝灰蝶属52蓝灰蝶(Everes argiades)常出现于公园绿地,林缘空地白车轴草1 a发生多代,成虫常见于3-11月玄灰蝶属53点玄灰蝶(Tongeia filicaudis )常出现于有岩石裸露的山崖,峡谷附近佛甲草、萱草1 a发生多代,成虫见于4—11月琉璃灰蝶属54琉璃灰蝶(Celastrina argio-la)喜沿着溪流飞行,吸食鸟粪中的矿物质,喜群聚吸水紫苏、胡枝子等豆科的花及嫩芽1 a发生多代,成虫见于4—10月,以蛹越冬黑灰碟属55黑灰蝶(Niphanda fusca Bremer)常生活在森林中,少数种为害农作物,喜欢在日光下飞翔,雄性成虫有在溪旁、路面的积水边成群吸水的习性蚜虫、木虱的分泌物1 a发生2代,成虫见于5—8月雅灰碟属56雅灰碟(Jamides bochus)飞行较迅速,路线不规则,活动于林缘开阔地豆科、蝶形花亚科的花苞成虫见于8—10月燕灰蝶属57霓纱燕灰蝶(Rapala nissa)常出现于溪流,峡谷的树梢上,驱赶其他经过的蝶类,喜访花吸水朴树、无患子1 a发生2代,成虫出现于5—8月青灰蝶属58绿灰蝶(Antigius sp)常生活在森林中,喜欢在日光下飞翔,雄性成虫有在溪旁成群吸水的习性茜草科(栀子)1 a发生多代,据江苏记载仅出现在溧水

科亚科属种生活习性寄主植物主要生活史弄蝶科竖翅弄蝶亚科花弄蝶亚科绿弄蝶属59半黄绿弄蝶(Choaspes hemix-anthus )常出现于绿地,喜访花吸水清风藤、罗浮抱花树1 a发生多代,成虫常见于3—10月白弄蝶属60白弄蝶(Abrax-imorpha davidii)成虫飞行能力强,常出现于公园绿地,喜访花吸水蔷薇科1 a发生多代,成虫多见于6—11月黄斑弄蝶属61黄斑弄蝶(Ampittia diosco-rides)成虫飞行能力强,常出现于公园绿地,喜访花吸水禾本科1 a发生多代,成虫多见于6—10月谷弄蝶属62隐纹谷弄蝶(Pelopidas mathi-as)常出现于公园绿地,喜访花吸水禾本科(白茅)1 a发生多代,成虫多见于3—11月稻弄蝶属63直纹稻弄蝶(Parnara guttat-aguttata)成虫飞行能力强,常出现于公园绿地,喜访花吸水水稻、甘蔗、茭白、大麦1 a发生6—8代,成虫多见于3—11月

2.2 蝶类季节动态

蝶类的物种以秋季最多(32属48种)，春季相对较少(28属33种)；蝶类的个体也以秋季最多(918只)，春、夏2季数量差异较小(819，825只)。不同季节蝶类多样性指数呈现出秋季>夏季>春季的特征，蝶类群落的均匀度指数则是在秋季(9—11月)最高，为0.774；在春季(3—5月)最低，为0.326，蝶类群落的优势度指数表现出在春季数值最高，为0.579；夏季次之为0.116，秋季时最小，为0.084(见表2)。

表2 江苏省句容市陈庄蝶类季节动态

全年共记录蝶类2 562只，其中宽边黄粉蝶、菜粉蝶、黄钩蛱蝶为全年优势种；春季(3—5月)以斑缘豆粉蝶和菜粉蝶为优势种；夏季(6—8月)以宽边黄粉蝶、菜粉蝶、黄钩蛱蝶为优势种；秋季(9—11月)以宽边黄粉蝶、黄钩蛱蝶为优势种(见表3)。在蛱蝶科中，仅黄钩蛱蝶为全年优势种；在粉蝶科中，菜粉蝶、宽边黄粉蝶均属于全年优势种。

全年记录数低于10只的蝶类有碎斑青凤蝶、美凤蝶、美姝凤蝶、尖角黄粉蝶、黄尖襟粉蝶、电蛱蝶、老豹蛱蝶等34种，其中凤蝶科6种，占全部凤蝶科蝶类种数的46%；粉蝶科4种，占全部粉蝶科蝶类种数的50%；蛱蝶科13种，占全部蛱蝶科蝶类种数的50%；灰蝶科6种，占全部灰蝶科蝶类种数的55%，弄蝶科中所出现的蝶类种数均未超过10种。

表3 江苏省句容市陈庄蝶类优势度

2.3 不同季节蝶类群落相似性

在江苏省句容市陈庄境内，从蝶类群落的季节相似性方面分析，发现夏季和秋季之间的蝶类群落相似性较大，相似性系数为0.552。春季与夏季、秋季之间的相似性较小，相似性系数为0.415和0.421(见表4)。

表4 江苏省句容市陈庄不同季节蝶类群落相似性

3 讨论与结论

江苏省句容市陈庄位于长江中下游平原茅山山脉深处，地理面积较小。张燕萍等在同处于长江中下游平原的常熟地区进行蝶类资源调查过程中，共记录到蝶类52种[12]；钟华翰等在江苏省南京市老山国家森林公园蝶类物种调查中共记录蝶类50种[13]；而本次研究中共记录到蝶类63种，其中以蛱蝶科为主，经统计得出，全年主要优势种为宽边黄粉蝶、菜粉蝶、黄钩蛱蝶。通过比较分析，可以说明陈庄蝶类多样性在长江中下游平原地域内较为丰富。也可以证明，在陈庄乡村生态系统动态监测过程中，选择蝶类作为指示物种是具有可行性的。在春季，蝶类群落以斑缘豆粉蝶和菜粉蝶为优势种，但蝶类种数、个体数量以及多样性指数均为全年最低，均匀度指数也较低。春季蝶类种群活跃程度低。首先，可能与植被类型、植被覆盖率等指标有所联系，生境中的植被丰富程度和植物种类组成对蝶类群落的构成是有深刻影响的[14]；其次，春季正值农忙时节，由于频繁的农耕活动，以及喷洒化肥、杀虫剂、除草剂等人为干预现象的存在，也可能会对蝶类的数量与生存状况造成不利的影响。此外，春季蝶类资源较少可能还与当地蝶类成虫羽化时间从早春开始有所关联，随着气温不断升高，夏季、秋季蝶类物种数量逐渐呈现出增多的特点。

基于本次调查的蝶类情况，对江苏省句容市陈庄农田蝶类资源多样性保护提出如下建议：(1)本次调查属于抽样调查，不能完全覆盖地域所有蝶类适宜栖息地，因此今后仍需加强当地蝶类本底资源调查，不断丰富区域性蝶类资源数据库内容，使得蝶类研究具有连续且详实的资料，为科学保护和合理利用提供依据；(2)增加植被及生境类型的多样性和异质性，在空间配置上提高景观多样性，建立稳定复杂的乡村生态系统；(3)要对农业生产过程中使用的化肥药剂进行科学管控，在退耕区、农业耕作区周边环境使用木本、草本植物结合、寄主植物与蜜源植物结合的栽种方式，为蝶类活动、繁殖、取食等提供良好的环境[3]。(4)加强蝶类保护宣传教育工作，提高周边居民蝶类保护意识，引导居民开展蝶类识别、监测等志愿工作。