干旱胁迫下不同燕麦品种光合荧光特性及其抗旱性评价

李彦霞， 周海涛， 刘文婷， 李天亮， 杨晓虹， 张新军

(1.河北农业大学， 河北 保定 071000； 2.张家口市农业科学院， 河北 张家口 075000)

水分是决定作物种类和分布中非常重要的生理因子之一[1]。水分胁迫会导致作物体内水分亏缺、损伤植株的生理代谢和光合作用[2]。叶片是光合作用的主要器官，光合作用是植物干物质积累和产量的基础，是植物生产力构成的最主要因素[3]，而干旱是重要制约因素之一，干旱导致植株生长受阻、光合作用下降、叶绿素荧光含量降低[4-5]，是造成农作物生产严重损失的非生物胁迫之一[6]。叶绿素荧光是反映光合变化的重要指标，叶绿素荧光参数能够反映 PSⅡ中的光能利用情况以及胁迫所导致的损坏程度，且已在植物生理研究中广泛应用[7]。

燕麦(AvenasativaL.)是禾本科燕麦属一年生作物，具有喜冷凉、抗旱、耐贫瘠等特性[8]，河北坝上地区是我国的燕麦主产区之一，该区域降水不足且分布不均，影响燕麦的生长发育、光合作用、产量和品质[9]，干旱是制约河北坝上地区燕麦生长非常重要的因素之一。对于燕麦抗旱性机理前人已进行了较多研究[10-12]，但对于燕麦抗旱性和光合荧光特性间的相关性研究较为少见。因此本试验对水分胁迫下不同燕麦品种的光合荧光特性、产量性状变化并分析这些指标的变化规律及与抗旱性的关系进行研究，旨在为燕麦抗旱评价和抗旱性燕麦新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料分别为皮燕麦品种张燕1号(A 1)、张燕3号(A 2)、张燕4号(A 3)，裸燕麦品种张莜7号(B 1)、张莜14号(B 2)、0905-12-14(B 3)，共计6个品种，均由张家口市农业科学院提供。

1.2 试验方法

试验于2019年5—9月在张家口市农业科学院喜顺沟试验基地进行(34°7′N，108°4′E)。基地抗旱棚中共有抗旱池12个，每个抗旱池4 m3(长2 m、宽1 m、深2 m)，土壤取自大田耕层，前茬为燕麦。于5月30日播种，采用4行区种植，按基本苗4.5×106株·hm-2播种，行长1 m，行距25 cm，随机区组设计。设置充分灌溉(WW)与干旱胁迫(WS)2种水分处理，2次重复。充分灌溉处理下全生育期灌水量为250 mm，干旱胁迫下灌水量为145 mm。两种处理在分蘖及拔节期均给予50 mm的水分灌溉，充分灌水处理在抽穗、开花分别给予50 mm的灌溉水分，干旱胁迫则在抽穗、开花期给予15 mm的灌溉水分。光合、叶绿素荧光测定均在浇水一周后选择晴朗的日子测定，生育内及时防治病虫害，以保证试验结果的准确性。

1.3 测定项目

1.3.1水分胁迫下生理指标的测定

光合指标的测定：采用英国ADC公司生产的LC pro+型便携式全自动光合仪于09：00-11：00时测定叶片的光合指标，测定时选用燕麦植株上生长健康的叶片3片，每叶片每次测定3个数据，共测3株，一般测量3 d。获得参数有胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)。光合速率(net photosynthetic rate,Pn)。

叶绿素荧光参数测定：采用捷克生产的Fluerpen叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光动力参数，测定前用暗反应夹夹住叶片暗适应20 min，之后开始测定，测定的数值有初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性WTBX(Fv/Fo)等。

1.3.2产量的测定和拷种

于成熟期每个品种选取具有代表性的10株燕麦，风干后测定株高、穗长、穗铃数、穗数、穗粒数、穗粒重、千粒重等，收获整个小区测定籽实产量(GY)。

1.3.3评定抗旱性方法

运用抗旱系数法(GI)、抗旱指数法(DI)、敏感指数法(S)[13]和抗旱性隶属函数法[14]对参试品种的抗旱性进行评定。

隶属函数值正相关：Uij=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

隶属函数值负相关：Uij=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中：Uij为i材料j指标的隶属函数值；Xij为i材料j指标的耐旱系数，即干旱指标与浇水指标的比值；Xmax为所有材料中此指标的最大值；Xmin为所有材料中此指标的最小值；Ui是为i材料各性状的平均抗旱隶属函数值。如果某一指标与产量为正相关，用式(1)进行计算隶属函数值，如果某一指标与产量为负相关则用式(2)进行计算隶属函数值。

根据隶属函数平均值的大小，品种抗旱性分为四级：1级，强抗旱型X≥0.8；2级，抗旱型，0.6≤X<0.8；3级，中抗型，0.4≤X<0.6；4级，弱抗型，0

1.4 数据分析

釆用Excel 2010软件进行数据整理，采用SPSS 18.0统计分析软件和DPS软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对不同燕麦品种叶片光合特性的影响

2.1.1水分胁迫对不同燕麦品种胞间CO2浓度(Ci)的影响

由图1可知，抽穗期干旱胁迫处理(WS)下， A 3、B 2的胞间CO2浓度(Ci)和充分灌溉处理(WW)相比显著升高(p<0.05)，而B 1的胞间CO2浓度显著降低(p<0.05)；开花期干旱胁迫处理(WS)下，除A 2、B 3外，其他品种的Ci与充分灌溉处理(WW)相比均显著降低(p<0.05)，分别降低13%、12%、8%、14%。

2.1.2水分胁迫对不同燕麦品种蒸腾速率(Tr)的影响

由图2可知，抽穗期干旱胁迫处理(WS)下， A 1和B 1的Tr较充分灌溉处理(WW)显著降低(p<0.05)，分别降低了22%和33%，A 3则比充分灌溉处理显著升高(p<0.05)，其余品种的Tr差异不显著；开花期干旱胁迫处理(WS)下，除B 3外，其余品种的Tr与充分灌溉处理(WW)相比均显著降低(p<0.05)，分别降低了57%、23%、45%、42%和38%。

2.1.3水分胁迫对不同燕麦品种气孔导度(Gs)的影响

由图3可知，抽穗期干旱胁迫处理(WS)下， 除A 3外，所有品种的Gs较充分灌溉处理(WW)均显著降低(p<0.05)，分别降低了28%、21%、52%、34%、38%；开花期干旱胁迫处理(WS)下，6个品种的Gs均显著降低(p<0.05)，分别降低77%、44%、70%、69%、65%、46%。

2.1.4水分胁迫对不同燕麦品种光合速率(Pn)的影响

由图4可知，抽穗期干旱胁迫处理(WS)下，除A 3外，参试品种的Pn较充分灌溉处理(WW)均显著降低(p<0.05)，分别降低了26%、21%、42%、42%、34%；开花期干旱胁迫处理(WS)下，6个品种的Pn均显著降低(p<0.05)，分别降低了58%、30%、49%、53%、41%、38%。

2.2 水分胁迫对不同燕麦品种光系统Ⅱ的影响

由表1可知，抽穗期干旱胁迫(WS)下，品种A 1、A 2、A 3、B 2的Fo与充分灌溉处理(WW)相比显著增加(p<0.05)，分别增加了32%、35%、25%、41%，表明这4个品种类囊体受到损害；开花期干旱胁迫(WS)下，品种A 3、B 2的Fo与充分灌溉处理(WW)相比显著增加(p<0.05)，分别增加了25.5%和25.4%，表明这两个品种类囊体受损程度较高。

抽穗期干旱胁迫(WS)下，各品种Fm较充分灌溉处理(WW)差异不显著；开花期品种A 3的Fm与充分灌溉处理(WW)相比显著降低(p<0.05)，降低了32.13%，表明干旱胁迫下品种A 3的受损程度较高。

抽穗和开花期干旱胁迫下，只有A3的Fv/Fm与充分灌溉处理(WW)相比显著降低(p<0.05)，抽穗和开花期分别下降了13.0%和22.8%，表明干旱胁迫使A 3的PSⅡ最大光合效率降低。

抽穗期干旱胁迫(WS)下，A 1、A 3的Fv/Fo与充分灌溉处理(WW)相比显著降低(p<0.05)，分别降低了39.8%和39.5%；开花期干旱胁迫(WS)下，同样只有 A 1、A 3的Fv/Fo差异显著降低(p<0.05)了28%、51%，表明干旱胁迫使A1和A3的PSⅡ中心的活性降低。

表1 水分胁迫对不同燕麦品种光系统Ⅱ的影响

表2 水分胁迫对不同燕麦品种产量及产量构成因素的影响

2.3 水分胁迫对不同燕麦品种产量的影响

由表2可知，干旱胁迫(WS)下，参试品种的穗数、穗粒数、千粒重、产量相比充分灌溉处理(WW)均有所下降，其中A 2的穗数、千粒重、产量与与充分灌溉处理(WW)相比显著降低(p<0.05)，分别降低了36.6%、12.3%、56%，表明干旱胁迫对A 2品种的产量性状影响较大。

2.4 水分胁迫对不同燕麦品种抗旱性的影响

由表3可知，2018年6个品种的抗旱系数依次为B 3、A 1、B 2、A 3、B 1、A 2，抗旱指数依次为B 3、A 1、A 3、B 2、A 2、B 1；2019年6个品种的抗旱系数依次为B 3、A 1、B 2、A 3、A 2、B 1，抗旱指数依次为B 3、A 3、B 2、A 1、A 2、B 1；参试品种的抗旱顺序较为一致，表明B 3抗旱性最强，A 2、B 1抗旱性最弱。

表4 参试品种不同指标的隶属值

表3 水分胁迫对不同燕麦品种抗旱性的影响

2.5 燕麦抗旱性综合评价

由表4可知，利用株高、穗长、小穗数等指标的平均隶属值进行综合分析，2018年6个燕麦品种抗旱能力由强到弱依次为：B 3、B 2、A 1、A 3、B 1、A 2；2019年6个燕麦品种抗旱能力由强到弱依次为：B 3、B 2、A 1、A 3、A 2、B 1。根据两年的隶属函数值计算的燕麦抗旱性排序基本一致。

2.6 燕麦光合、荧光特性和产量、抗旱性指标的相关性分析

2.6.1干旱胁迫下燕麦光合、荧光参数与产量、抗旱性指标的相关性

由表5可知，干旱胁迫下，抽穗期产量与蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈显著正相关；产量与抗旱系数、抗旱指数呈极显著正相关，与敏感指数呈极显著负相关；光合速率(Pn)与抗旱系数、抗旱指数呈极显著正相关，与敏感指数呈极显著负相关；开花期，籽实产量与胞间CO2浓度(Ci)、光合速率(Pn)呈显著正相关，与蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈极显著正相关，与荧光参数相关不显著；籽实产量与抗旱系数、抗旱指数呈极显著正相关，与敏感指数呈极显著负相关。

2.6.2充分灌水下光合参数与产量、抗旱性指标的相关性

由表6可知，抽穗期充分灌水下，籽实产量与蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈极显著正相关，Fm、Fv与抗旱系数呈显著负相关、与敏感指数呈显著正相关，Fv/Fm、Fv/Fo与抗旱系数、抗旱指数呈极显著负相关，与敏感指数呈极显著正相关；开花期，蒸腾速率(Tr)与抗旱系数、抗旱指数呈显著正相关，与敏感指数呈显著负相关。

3 讨 论

3.1 水分胁迫对燕麦叶片光合特性的影响

王淑英等[15]、张继波等[16]对小麦抗旱生理机制的研究表明，水分胁迫下，光合生理会受到影响，有机物积累减少，气孔导度、蒸腾速率、光合速率降低。本研究中，抽穗期水分胁迫下，多数品种的叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、光合速率降低，但对品种A 3光合作用影响不明显，可能由于不同品种的光合性能对干旱胁迫的反应和适应性不同，适当干旱胁迫反而有利于积累较多的光合产物[17-18]；开花期，水分胁迫抑制了各品种的胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、光合速率，下降幅度较大，这可能是由于和抽穗期相比，开花期水分胁迫时间加长，干旱胁迫加重，叶片缺水导致气孔闭合，CO2和水分进入受阻所致。

3.2 水分胁迫对燕麦叶片光系统Ⅱ的影响

叶绿素荧光参数是反映光合作用变化的重要指标，可用于评价水分胁迫对光合能力的影响大小[19]。水分胁迫导致叶绿素荧光强度降低，导致Fo增加，Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo均降低[20]。本研究中，不同品种的叶绿素荧光参数对干旱胁迫的反应不同，抽穗和开花期干旱胁迫下，总体上参试品种的Fo与充分灌水处理均不同程度增加，而Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo与充分灌水处理相比均不同程度下降，但对一些品种的影响不显著，可能是由于干旱胁迫未对叶片光合潜力、原初反应造成显著伤害，对于干旱胁迫可以作出一定的适应调节反应[21-22]。

表5 干旱胁迫下光合参数与产量和抗旱性的相关性

表6 充分灌水下光合参数与产量和抗旱性的相关性

3.3 水分胁迫对不同燕麦品种产量的影响

产量是衡量品种好坏与适应性的重要指标[23]。不同品种产量性状差异不同，其适应性也不同。Fisher[24]认为，任何时期、任何程度的干旱都会造成作物减产。谷艳芳等[28]研究表明，干旱胁迫会导致穗数降低、穗粒数减少、结实率下降、最终产量降低。本试验果表明，干旱胁迫下参试品种的穗数、穗粒数、千粒重、产量等都有所降低，这与曹丽霞等[26]研究结果一致。

3.4 水分胁迫对不同燕麦品种抗旱性的影响

抗旱系数、抗旱指数是作物抗旱性鉴定的主要指标，一般以单个指标来评价抗旱性和各指标所得的抗旱性强弱排序是有差异的，所以比较不同品种的综合抗旱性差异应该利用多项指标进行鉴定[27-28]。梁晓东等[29]运用抗旱指数与抗旱隶属函数法对15份燕麦品种的抗旱性进行评价；本试验中，利用抗旱指数和抗旱隶属函数两种方法评价的燕麦品种抗旱性顺序基本一致，评价结果均为0905-12-14抗旱性最强，张燕3号、张莜7号抗旱性最弱。因此，本试验中两种方法均可为燕麦抗旱资源筛选提供参考。

3.5 燕麦光合荧光参数与产量及抗旱性的相关性分析

作物的抗旱性是一个综合性状，研究不同燕麦品种的生理指标和抗旱性变化，可为产量形成和抗旱性鉴定提供可靠依据[30]。孙雯等[31]通过产量和燕麦光合指标的相关性分析得出气孔导度、光合速率与产量呈极显著正相关关系，李婷等[32]研究表明产量与叶绿素荧光指标呈显著相关性。本试验条件下，无论是抽穗还是开花期干旱胁迫下，产量性状和光合参数间的相关性都较强，且光合速率和品种抗旱性间的相关性也较强。而充分灌溉条件下，产量性状和品种抗旱性与叶绿素荧光参数间有较强的相关性，和前人研究结果相似。但为何产量性状和光合参数以及荧光参数的相关性出现在不同时期还需进一步研究。

4 结 论

在抽穗期和开花期，干旱胁迫处理对6个燕麦品种的光合、荧光、产量均受到不同程度的抑制，抗旱性强的品种对干旱胁迫的适应调节能力强。根据隶属函数评价得出0905-12-14抗旱性最强，张燕3号、张莜7号抗旱性最弱，利用光合指标、抗旱系数、抗旱指数、敏感指数可作为燕麦抗旱性初步鉴定的指标。