林学学科“植物逆境生理生态”研究生课程教学改革——以甘肃农业大学为例

种培芳 单立山 黄海霞 苏世平 马彦军

(甘肃农业大学林学院，兰州 730070)

逆境是指植物生存发育过程中存在的各种不良环境因素，包括低/高温、干旱、洪涝、盐碱、强光，重金属以及热胁迫等非生物因素和病虫害等。近年来，随着大气CO2浓度的升高、温室效应、极端降水、环境污染等现象对全球生态系统影响的日益加剧，使得这些逆境已成为植物生长发育的主要限制因素。因此，研究逆境和植物之间的关系对于人类应对全球气候变化具有一定的指导意义。在此背景下，甘肃农业大学林学院自2016年开始，在研究生人才培养方案中增设了“植物逆境生理生态”课程，主要研究恶劣的生物和非生物因子等不利生境对植物生长活动的影响，以及植物有机体如何通过各种措施来抵御或适应不利生境。

一、“植物逆境生理生态”研究生课程教学特点

(一)课程教学内容丰富

甘肃农业大学林学学科研究生的专业方向主要包括林木遗传育种、森林培育、森林保护学、野生动植物保护与利用、园林植物与观赏园艺和水土保持与荒漠化防治、林业和风景园林等。这些专业方向的研究对象都与植物有关，研究内容大多与影响植物生长及生理的高温、干旱、洪涝、盐碱、强光、重金属以及热胁迫等各种逆境现象有密切关系[1]。所以“植物逆境生理生态”课程在研究生课程体系中占有较为重要的位置，成为林学学科林木遗传育种、森林培育、水土保持与荒漠化防治等专业的学术硕士研究生学位课程和林业专业硕士研究生的选修课程。林学学科的学术硕士研究生人数每年在30人左右，而林业专业硕士研究生每年也有近20余人选择这个课程，以笔者教授的“植物逆境生理生态”课程为例，每次上课人数多达50余人。基于选课研究生不同的专业背景，在授课内容上必须考虑到每个专业的特点，因此笔者在设置课程教学内容时涉及了逆境与森林植物、经济林植物、园林植物、荒漠植物等多种类型植物的关系，课程教学内容较为丰富，信息量较大。

(二)课程内容与相关学科课程知识的交叉较多

林学学科的“植物逆境生理生态”课程教学内容与植物学、生理学、生态学、生物学、遗传育种学、土壤学以及分子学等多个学科知识息息相关[2]。其课程教学主要是围绕林学学科各专业所涉及的植物在西北地区典型的干旱、盐碱、强光及重金属污染等各种逆境下的生长情况展开，具有与多学科知识相交叉的特点。

(三)课程教学具有较强的实践性

“植物逆境生理生态”课程主要介绍了林木逆境生理生态学领域的研究热点，最新技术，林木干旱胁迫、盐胁迫、重金属污染响应及抗逆机制，气体交换和叶绿素荧光在林木逆境生理生态研究中的应用，林木代谢物质和渗透调节物及其与植物抗逆性的关系及应用案例分析等内容。而干旱、高温、盐碱、重金属污染等逆境环境是林业生产实践中经常发生的现象，如何减少或减轻逆境对林木的伤害是课程教学的重要内容。学生只有结合区域位置和地方特色，通过大量的生产实践，才能了解植物在逆境条件下的生理反应、探索植物生态机制，找到逆境下植物生长的方法，因此课程教学具有较强的实践性。

二、“植物逆境生理生态”研究生课程教学存在的问题

(一)课程教学学时偏少

“植物逆境生理生态”课程仅有36学时，但教学却涉及了水分胁迫、盐胁迫、温度、光照、化感作用、重金属等多方面内容，加之相关学科知识的交叉渗透，使得课程教学内容也在不断更新和丰富，但课时并没有随之增加。同时，来自不同专业的研究生在本科期间所学课程不同，部分学生并没有接触过“植物逆境生理生态”的前期基础课程知识，因此学时少及前期基础课程知识的缺乏无形中加大了学生的学习难度和教师的教学难度。

(二)缺乏实践教学环节

目前“植物逆境生理生态”研究生课程教学中存在着重理论、轻实践的倾向，虽然教学也结合了一些实际事例，但是缺少系统性，导致学生的知识应用能力较低，影响了课程教学效果。实践教学环节的缺乏，使研究生只能被动接受知识，不具备独立研究的能力和创新能力，也无法解决生产实际问题，不利于应用型人才的培养。

(三)师资力量薄弱

自从“植物逆境生理生态”课程开课以来，学院仅有2名教师承担教学任务。尽管这2名教师投入了极大的精力，但终因力量薄弱、专业背景单一等问题，使课程教学无法满足学生对知识的需求，也达不到最佳的教学效果。

三、“植物逆境生理生态”研究生课程教学改革的措施

(一)优化课程教学内容

改革前，“植物逆境生理生态”课程教学重点介绍的是逆境的概念和类型、逆境对植物生理特性的影响、化感作用、植物毒素、病原菌、光损害、多胺和脯氨酸代谢等内容[3]。但是随着全球气候的变化，大气CO2浓度的升高、降水格局变化及工业化程度加剧等对林木的生理生长的影响越来越严重，尤其是林木和这些逆境之间的相互关系逐渐成为当前研究的热点。因此原有的教学内容已不适应当今全球气候变化的趋势，对课程教学内容的优化势在必行。

首先，针对甘肃省地处西北内陆区，环境条件相对恶劣，干旱、极端温度、高辐射、高盐碱、环境污染等许多逆境均会对林木产生危害的现状，结合全球气候变化导致这些逆境出现的频率及胁迫的程度越来越大以及强降水、高温、霜冻、旱害及地下水位降低等生态环境问题，学院对课程教学内容进行了优化，重新修订了课程教学大纲，将国内外有关植物逆境的最新研究动态以及现代植物逆境生理生态的研究方法等融入课程教学内容。同时，重点介绍了各种环境因子包括水分、盐份、温度、光照、CO2浓度、风沙、病虫害等不断变化下的植物生物生理变化和生态适应性。这些内容的革新在帮助学生用所学知识解决实际问题方面具有一定的优势。此外，笔者还将植物逆境的最新研究方法补充进课程教学，例如干旱胁迫的研究方法原来采取的是田间直接鉴定方法、盆栽法、干旱棚法，在此的基础上，笔者又介绍了人工智能气候室法和PEG等化学药剂模拟的干旱法。学生对植物逆境研究方法有了充分的了解，可以在后期开展干旱实验时运用多种方法，得出更精准的实验数据。

(二)实施案例教学

为了让学生能充分掌握课程知识，笔者在课程教学中实施了案例教学。案例教学又称“苏式教学法”，最早由古希腊哲学家苏格拉底提出的[4]，是一种以讨论问题的方式开展教学的方法。

1.教学案例的选择

甘肃农业大学林学院教师根据自己的学科方向和研究领域，对多种植物开展了逆境生理生态的研究，如荒漠植物红砂和白刺、经济林植物核桃和枸杞、园林观赏植物牡丹和河北杨等。这些研究成果为“植物逆境生理生态”课程教学储备了大量的资料。任课教师将这些研究成果通过收集汇总和整理，编制成典型教学案例，并逐步建立起课程教学案例库，为案例教学的实施奠定了基础。

教师在进行课程教学案例的选择时应遵循由简单到复杂，由综合到专业的原则。既可以将一个完整的案例分割成多个子案例，由整体到部分进行案例教学，也可以先选择一些综合性案例，再结合自己的研究方向进行案例教学。“植物逆境生理生态”的教学案例分为两大类，一是以综合性理论为主的案例，二是以具体专业知识为主的案例。以综合性理论为主的教学案例的选择要考虑学生的不同专业背景和研究方向，案例应以综述或总结性为主，重点介绍有关植物逆境的研究热点、研究前沿、研究动态等。这类教学案例多以植物逆境生理生态重大发现或突破为主，如有关植物抗旱性研究进展、抗污染研究进展等案例，涵盖了目前的新发现、新技术，如抗旱逆境蛋白的发现、抗旱基因的测序等。选择这类教学案例的目的是帮助学生在了解前人所做工作的基础上，掌握当前学科研究的前沿动态。以具体专业知识为主的教学案例的选择要考虑到每个学生不同的专业背景和研究方向，将西北常出现的逆境环境和常见栽培林木作为对象，具体介绍干旱、盐碱、温度等逆境的处理方法。每一个教学案例都要围绕一个主体而设定，并可以衍生出几个相关的小案例。最后将这些案例整理成册，可以作为学生后期的毕业设计的参考资料。

2.案例教学的组织实施

案例教学是围绕一定的教学目标，以学生为中心、以案例为基础、以模拟创新为突破口，将理论方法与实践技能紧密结合起来，最终达到提高学生发现问题、分析问题、解决问题的能力。与传统教学法相比，案例教学法具有灵活、应用性强、能快速提升学生动手能力的特点。以干旱逆境案例为例，笔者在实施案例教学的前1周，先把这个教学案例发给学生，使学生了解案例的详情，并要求学生在课前查阅有关干旱逆境研究的最新文献，为课堂讨论作好前期准备；在课上，笔者先介绍了有关干旱逆境胁迫对植物影响的理论内容，之后对教学案例进行了详细分析，在此基础上提出问题，例如“同一个生理指标在不同的植物上是否都可以作为抗旱鉴定指标，原因是什么”等，之后组织学生开展课堂讨论。笔者将学生分组，3～4名学生为一小组，学生以小组为单位对问题进行讨论，寻找问题的答案。在讨论过程中，教师应进行适当指导；讨论结束后，各小组汇报本组讨论结果，并开展学生自评、互评和教师点评等活动。教师根据各个小组的讨论意见和结果进行总结，并将好的建设性意见归纳补充到案例中，以提升案例教学的理论水平。通过案例教学，学生对所学内容非常关注，并会主动查询有关植物逆境的最新研究动态，与教师一起使教学案例的建设始终处于更新状态。

案例教学的实施，使学生对干旱胁迫下的西北地区林木的现状有了清楚的认识，对植物逆境的最新研究成果以及未来研究的方向或热点问题都有了一定的了解，培养了学生发现问题、分析问题、解决问题的能力。通过调查发现，学生普遍认为教学案例内容与学生专业的相关性可达到97%，对学生科研创新的启发性可达到92%。

(三)构建课程教学团队

由于“植物逆境生理生态”课程教学内容与许多相关学科知识有着密切交叉，所以需要构建一支具有学科背景深厚、教学经验丰富、职称层次较高的课程教学团队，帮助学生深入理解和掌握课程知识，培养学生具备综合实践能力。目前甘肃农业大学林学院教师针对植物类型的研究可以分为水土保持和荒漠化防治植物、经济林植物、园林观赏植物、森林植物等；在逆境类型方面的研究主要以西北地区典型的环境为主，包括干旱胁迫、盐碱胁迫、寒害、大气污染、CO2浓度升高、紫外线辐射、病虫害等方面；在生物研究方向上涉及了分子、细胞、个体、群体水平等几个方面；在植物生理研究方向上包含了水分、光合、渗透调节、抗氧化酶、逆境蛋白、核酸等。可以说，林学院教师的研究方向及内容较为广泛而丰富，所以“植物逆境生理生态”课程教学可以充分利用学院教师的研究成果，丰富课堂教学，提升教学效果。此外，学院还聘请林木遗传育种、水土保持、森林培育等研究方向的教师以专题讲座的方式，将自己在植物逆境生理生态方面的研究成果分享给研究生。由多学科、多研究方向教师组成的教学团队开展课程教学，不仅丰富了课程教学内容，而且学生可以结合教学内容与任课教师开展讨论和交流，极大地提升了学生解决林木生产和林业建设中的实际问题的能力。

四、“植物逆境生理生态”研究生课程教学改革的效果

(一)有助于学生构建完整的课程知识体系

逆境和植物之间的关系是本课程研究的重点。通过教学内容的优化和案例教学的实施，使学生充分了解了课程教学研究的对象是什么，并对植物用途、植物类型以及对逆境的适应性等有所掌握。例如，植物材料类型包括荒漠植物红砂、沙拐枣、白刺、裸果木、胡颓子；经济林植物类型有枸杞、黑果枸杞、核桃、油橄榄、花椒；观赏植物类型有牡丹、鼠尾草、风箱果、锦带、金叶女贞等。研究的对象主要包括种子、幼苗、成株等；研究的部位包括叶片、枝条、根系等；研究指标主要包括植物水势、植物含水量、自由水、束缚水、光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、叶绿素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性糖蛋白等；逆境程度包括轻度、中度和重度等。通过课程学习，学生构建了完善的课程知识框架。森林培育专业的一位学生的毕业论文“模拟CO2浓度升高及降雨量变化对荒漠植物红砂的生理特性研究”就是通过这门课程的学习，选择了荒漠植物红砂为研究对象，通过人为控制CO2和水分的处理方式对幼苗进行了根、茎、叶等生理指标的研究，从而分析出CO2浓度升高及降雨量对红砂生理变化的调控机制。

(二)提升了课程教学效果

“植物逆境生理生态”课程教学培养了学生独立思考的能力、创新能力、科研能力、团队协作精神，达到了应有的教学目的，尤其是学生的课程考试成绩较以往有大幅度提高，平均成绩由2018年的75.4分提高到2019年的83.6分；学生的实验设计能力也有一定的提升，学生能根据教学案例合理制定自己的研究方案，减少了实验的失败率。