猪群应激危害及防控策略

谭 涛，李奇润

[礼蓝(上海)动物保健有限公司，上海 200001]

1956 年，加拿大科学家Selye 提出了动物“应激”的概念[1]。应激是动物机体在多种内外界因素如生理、环境、疾病和营养等的刺激下，出现的一系列生理及心理等全身性的、非特异性的适应性反应[2]。各种动物均会遭遇应激的影响，猪最常见的应激为由分娩、转群和疾病引起的应激。从生理学角度考虑，动物机体对应激的反应核心是激活“下丘脑-垂体-肾上腺皮质素”轴，从而增加肾上腺素的释放量[3]，继而骤然提高对维生素和氨基酸等营养物质的需求量。猪在应激状态下会表现出高度紧张、心跳和呼吸加快、代偿加快以及对营养物质的需求量高于正常水平等现象，同时还会产生大量的自由基和一氧化氮，引起机体内环境紊乱。在临床上，处于应激中的猪会出现心源性气喘、狂躁、厌食、皮肤发白、出血、腹泻、流产等症状，甚至会出现猝死。

1 应激会导致猪相关激素的分泌量增加

当猪受到应激因子刺激后，血液循环中的儿茶酚胺水平会骤然升高，过高水平的儿茶酚胺具有心脏毒性，是应激性心肌病的主要致病因素[4]。血清含有高浓度的儿茶酚胺会导致动物冠状动脉痉挛、心肌顿挫性抑制[5]，导致血流量加大、心跳加快以及血管过度收缩或舒张，母猪主要表现为厌食、气喘，仔猪则表现为无食欲、好斗和对疾病易感。如果猪同时存在其他会造成心脏受损的疾病性应激(如口蹄疫和猪丹毒)、硒和维生素E 不足等引发的营养性应激、热应激、高胎次、过度肥胖或先天性心脏发育不良等，猪很容易猝死。应激性心脏病主要发生于分娩中的母猪和转群时的仔猪中。研究表明，给猪服用布他磷，可明显降低皮质醇激素的分泌量[6]，因此可以用其解决此类应激。

2 应激状态下代偿性营养需求增加

在正常情况下，动物机体的代谢调节功能会使自身处于相对稳定的状态，此时正常代谢产生的自由基和一氧化氮会受到自身抗氧化体系的清除，从而保证机体的健康[7]。在应激状态下，猪为了对抗内外界刺激和维持自身稳定，会骤然加快代谢，瞬时提高营养物质的需求量，产生大量的自由基和一氧化氮；如果不及时清除自由基和一氧化氮，猪机体的内环境会发生紊乱，临床上则表现为代谢异常，体温升高0.3 ℃～0.6 ℃，皮肤发白、被毛粗乱、抵抗力降低，严重时猪会出现腹泻、咳喘、呕吐、流产等症状。为了应对氧化损伤，在应激状态下猪对还原性维生素C 和维生素E 的需求量会增加2～4 倍，在猪抗应激的过程中这两种维生素会发挥协同作用[8]。在应激状态下，猪对其他维生素的需求量都高于正常的需求水平，如果供应不足会引发各种临床问题，如维生素A 是合成紧密连接蛋白、维持上皮组织通透性所必需的[9]，维生素H 是调节胎盘生长顺序和减少肢蹄损伤所必需的[11]，B 族维生素是促进胃肠蠕动必不可少的。

长时间的管理性应激也会造成猪对其他维生素和氨基酸的缺乏，使其表现出不同类型的应激性营养缺乏症。长期缺乏运动和光照等，母猪对脂溶性维生素(维生素A、维生素D、维生素E、维生素K) 的转化和吸收不良，表现为糙皮、消瘦、流产、发情延迟、皮外出血点[9-10]等。对母猪而言，长期饲养在限位栏中本身就是一种应激，限位栏中的母猪后肢运动单一且频繁，对维生素H 的需求量高于正常的需求水平；如果母猪的维生素H 供应不足，其肢蹄病的发病率会提高，导致胎盘的韧度和长度不够、免疫力降低，易发妊娠后期流产等问题[11]。

应激会激发猪的“下丘脑-垂体-肾上腺素”轴，因此，应激状态下神经递质的分泌会增加，而谷氨酸是中枢神经系统的兴奋性氨基酸神经递质，对仔猪的神经反应和情绪调控具有重要作用，遭遇应激时机体会显著提高谷氨酸的需求量，达到正常需求水平的两倍以上[12]；如果应激状态下谷氨酸供应不足，猪的神经反应速度减慢，表现为抑郁、反应迟钝和采食量下降，分娩母猪会出现乳汁分泌不足等。在应激状态下，其他氨基酸的供应不足也会导致猪出现各种各样的症状，如苏氨酸是抗体合成的限制性氨基酸，尤其在注射疫苗过程中，在遭受免疫应激的同时如果又遭受管理性应激或营养性应激等，会造成猪群的免疫效果不佳。在分娩应激中，赖氨酸供应不足会影响哺乳母猪的乳汁分泌情况，因为必需氨基酸是动物机体合成抗体、激素和酶等蛋白质的基本原料。

3 应激与疾病

3.1 应激会造成猪肠道功能紊乱

肠道是动物机体最大的病原体储存库，在正常情况下，肠道菌群处于一个相互平衡的状态，形成一道完善的肠道生物屏障[13]，可有效阻止肠道内的致病菌和毒素等进入血液，有利于机体对能量的吸收和储存。在应激状态下，猪肠道上皮细胞的通透性会提高，肠道生物屏障功能受损，消化液的分泌量减少，胃肠蠕动紊乱，从而导致肠道内的菌群平衡失调，消化糜阻滞，引发便秘、不食等问题，同时大量毒素或有害菌经肠道上皮细胞进入血液，引起呕吐、腹泻、水肿等症状[14]。应激可抑制猪肠道分泌型抗体IgA，减少合成分泌型免疫球蛋白(sIgA)的淋巴细胞数量，降低机体抵抗大肠杆菌等病原微生物的能力。同时，应激也会减少猪肠道黏液的分泌量，降低肠道的物理性防御作用[14]。

3.2 应激与病原微生物

猪群中的大多数细菌都是条件性致病菌，正常情况下栖生在猪体内。在应激情况下，猪抵抗力会降低，导致发病。例如，波氏杆菌、副猪嗜血杆菌、胸膜肺炎放线杆菌、支原体等长期栖生在猪的上呼吸道和扁桃体；大肠杆菌栖生在猪肠道等部位，正常情况下并不会引起猪发病，但在分娩、转群和混群、接种疫苗、长途运输等应激情况下，猪上皮组织的通透性增加，免疫细胞的活性降低，增殖减缓，从而造成呼吸道、肠道、生殖道等组织中的菌群组成失衡，引发子宫内膜炎、咳喘、腹泻等疾病[15]。

病毒性疾病与应激亦存在一定的关系，如猪伪狂犬病病毒可长期存在于猪三叉神经中，而抗原和抗体检测均为阴性，但在应激情况下猪伪狂犬病病毒的野毒株检测为阳性。在断奶应激或维生素A 缺乏的情况下，由猪圆环病毒引起的断奶后多系统衰竭综合征等疾病的发病率会明显提高[7,9]。当然，病原微生物本身就是应激因子，可加快猪的新陈代谢，提高其对营养物质的需求量，导致猪产生应激反应。增加猪对维生素或氨基酸的摄入量，有利于提高猪在应激情况下对病原微生物的抵抗力[9-11]。

3.3 应激会降低猪的免疫力

应激会减少小鼠体内的B 淋巴细胞和T 淋巴细胞的数量，同时降低这些淋巴细胞的活性，从而降低自然杀伤细胞的毒性和活性[16]。分娩前发生应激，小鼠胚胎T 淋巴细胞成熟明显滞后；分娩前持续应激，胚胎B 淋巴细胞活性更低。

4 总结

应激是养猪生产中经常会出现的一个问题，尤其是在集约化养猪生产的情况下，猪一生要经历以下各种不同的应激：断奶、分娩等生理性应激，转群、更换猪栏、长途运输等管理性应激，冷热交替等环境应激，感染病原微生物等传染性应激，营养缺乏等营养性应激。在应激因子的刺激下，猪的机体会围绕“下丘脑-垂体-肾上腺皮质素”轴这一应激轴，瞬时增加对维生素和氨基酸的应激性需求量，引起一系列的全身反应。

针对应激的防控策略也是结合这条应激轴展开的。首先，要减少应激因子。其次，在应激发生后，尤其是在多重应激共同存在的情况下，控制猪的肾上腺类激素的分泌量，以防止应激过度，减少死亡等。如果给猪服用布他磷，则可有效减少皮质醇激素的分泌量[6]。第三，在应激状态下，猪会骤然提高对维生素、氨基酸、糖类等营养物质的需求量，如果维生素和氨基酸等营养物质供应不足，会造成抗体、酶、激素、上皮组织中紧密连接蛋白等机体重要组成成分合成不足，临床上表现为抵抗力下降、生长缓慢、食欲降低、繁殖障碍，严重时会造成僵猪、腹泻、流产，甚至死亡等。因此，在应激阶段保证猪能够获得充足数量的维生素、氨基酸、微量元素等营养物质也是帮其顺利度过应激的关键。