靓巴非蛤形态性状对体质量的影响

魏海军，邓正华，陈明强，李有宁，王 雨，孙 静，王继金

(1.中国水产科学研究院 南海水产研究所，农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300；2.三亚热带水产研究院，海南 三亚 572018；3.中国水产科学研究院 南海水产研究所，热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018；4.北海金不换水产有限公司，广西 北海 536007)

靓巴非蛤(Paphiaschnelliana)又称大横帘蛤，生活于10～100 m浅海泥沙底，是名贵的底栖贝类，主要分布于中国、韩国、越南和日本等国沿海，在中国主要分布于浙江、福建、广东、台湾、海南和广西等省沿海。靓巴非蛤相关的研究报道较少，仅见其微生物净化、人工育苗技术及繁殖周期等相关研究报道。潘志忠等[1]报道了采用臭氧—紫外线组合系统净化靓巴非蛤微生物的条件为：贝水比1∶10、净化36 h、换水率8 h/次、盐度35、温度30 ℃。李琼珍等[2-3]于2012年成功突破靓巴非蛤人工育苗技术，指出靓巴非蛤的早期形态和生长体现了巴非蛤种类的特点，且靓巴非蛤发育快于其他帘蛤类；并于2013年研究发现广西海域的靓巴非蛤繁育期为每年的4—5月及9—10月，其性腺发育周期为1年且生殖细胞为一次性排放。但靓巴非蛤良种选育相关研究在国内外尚未见报道。

贝类形态性状和质量性状是衡量其生产性能的重要指标，也是贝类育种的重要目标性状[4]。贝类形态性状相较于质量性状更易获得，通过相关性分析和通径分析研究并确定影响质量性状的主要形态性状，对于贝类良种选育工作的开展具有重要指导意义。目前该方法已在多种食用贝类及珍珠贝的良种选育中得到应用。如邓正华等[5]剖析野生大珠母贝(Pinctadamaxima)形态性状和质量性状间的通径系数发现，以壳质量为选育目标时，应主要选择壳宽，以湿质量为选育目标时，应主要对壳高进行选择；王祎哲等[6]研究表明，以体质量为选育目标时，传统壳色和白壳色合浦珠母贝(P.fucata)应主要选育壳长，金壳色和红壳色合浦珠母贝应主要选择壳高，黑壳色合浦珠母贝应主要选择壳宽；韩自强等[7]研究表明，长牡蛎(Crassostreagigas)以活体总质量为选育目标时，应主要选择壳高，同时加强壳宽的协同选择；Zhang等[8]研究表明，文蛤(Meretrixmeretrix)以体质量为选育目标时，应主要选择壳宽，而青蛤(Cyclinasinensis)以体质量为选育目标时，应主要选择壳高。除此之外，在牡蛎(Ostrea)[9-10]、中国蛤蜊(Mactrachinensis)[11]、四角蛤蜊(M.veneriformis)[12-13]、钝缀锦蛤(Tapesconspersus)[14]、黄边糙鸟蛤(Trachyardiumflavum)[15]、日本镜蛤(Dosiniajaponica)[16]、长肋日月贝(Amusiumpleuronects)[17]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[18,19]、魁蚶(Scapharcabroughtonii)[20]、杂色鲍(Haliotisdiversicolor)[21]、杂交鲍(H.discushannai×H.gigantea)[22]、皱纹盘鲍(H.discushannai)[23]、企鹅珍珠贝(Pteriapenguin)[24]、三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)[25-26]等贝类选择育种中皆有应用。笔者以北部湾野生靓巴非蛤为研究对象，统计其生长线数，测定其壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长和体质量，并通过相关性分析、逐步回归分析和通径分析，研究并明确影响靓巴非蛤体质量的主要形态性状，以期为靓巴非蛤的良种选育提供借鉴和指导。

1 材料与方法

1.1 试验对象

2019年10月，试验用靓巴非蛤采自北部湾野生群体，随机采集339枚为样本，用海水冲洗干净后于水泥池中暂养1 d后测量。

1.2 测量方法

用数显卡尺(精度为0.01 mm)测量靓巴非蛤的壳长、壳高、壳宽、前缘长和后缘长(图1)，生长线为以壳顶为中心，呈同心排列的线纹，亦称为生长纹，沿图1中前缘长两相近凹槽间的凸起为一生长线，总凸起数为生长线数。使用吸水纸擦干靓巴非蛤个体表面的水分后用电子天平(精度0.01 g)称量其体质量。

图1 靓巴非蛤形态性状的测量方法Fig.1 Measurement of morphological traits in clam P.schnellianSW.壳宽；SL.壳长；AL.前缘长；SH.壳高；PL.后缘长.SW.shell width；SL.shell length；AL.anterior length；SH.shell height；PL.posterior length.

1.3 数据分析

数据经Excel 2003软件整理及简单计算后，使用SPSS 18.0和DPSv9.50软件进行数据分析。使用SPSS 18.0对采集靓巴非蛤形态性状及体质量性状数据进行K-S正态检验及相关分析。依据步进准则(F-to-enter的概率≤0.05，F-to-remove的概率≥0.100)，通过逐步回归分析(SPSS 18.0)建立以形态性状为自变量，以体质量为因变量的最优多元回归方程，用DPS系统求得通径系数，决定系数计算方法参照文献[27]。

2 结 果

2.1 靓巴非蛤性状的描述统计

该取样群体靓巴非蛤的生长线数为(36.4±3.2)，综合其规格及生长线的颜色深浅变化，可初步判断此次采样野生群体贝龄为1～2龄。对靓巴非蛤数量性状进行正态性检验，结果表明，数据符合正态分布(P>0.05)。靓巴非蛤数量性状见表1，壳长为(68.69±3.74) mm，壳高为(44.86±2.10) mm，壳宽为(27.79±1.38) mm，前缘长为(30.39±1.97) mm，后缘长为(49.60±2.58) mm，体质量为(56.58±7.84) g。其中壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长的变异系数为4.67%～6.49%，而体质量的变异系数最大，达到13.86%，表明靓巴非蛤的体质量对比其形态性状有较大选育潜力。

表1 数量性状的描述统计量(n=339)Tab.1 Statistics of quantitative traits (n=339)

2.2 靓巴非蛤数量性状间的相关性分析

靓巴非蛤的壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长和体质量间均表现为极显著正相关(P<0.01)，其中壳高和体质量的相关系数最高，前缘长和后缘长的相关系数最低(表2)。由相关强度分析，壳宽与前缘长间及前缘长与后缘长间为中度相关(0.40.7，表2)。靓巴非蛤单一形态性状与其体质量间的相关系数包括直接影响和间接影响，为该形态性状对体质量的总影响。仅通过相关系数不能确定形态性状对质量性状的重要性，需要对相关关系作进一步分析。

表2 靓巴非蛤各性状之间的相关系数Tab.2 Correlation coefficients among various traits of clam P.schnellian

2.3 自变量的筛选和回归模型的建立

依据步进原则(F-to-enter的概率≤0.05，F-to-remove的概率≥0.100)，保留壳长、壳高和壳宽，剔除前缘长和后缘长，建立靓巴非蛤形态性状对其体质量的最优回归方程。靓巴非蛤壳长(Ll)、壳高(Lh)和壳宽(Lw)对其体质量(m)的回归方程为：

m=-105.899+0.685Ll+1.253Lh+2.131Lw，r2=0.965

靓巴非蛤壳长、壳高和壳宽的共线性分析结果见表3，壳高的方差膨胀因子(VIF)最大为8.027，表明壳长、壳高和壳宽间的共线性不显著(VIF<10)。靓巴非蛤壳长、壳高和壳宽对体质量的偏回归系数检验结果见表4，达到极显著水平(P<0.001)。壳长、壳高和壳宽对体质量的回归达极显著水平，其中F=3089.312，P<0.001(表5)。

表3 自变量的共线性分析Tab.3 Collinearity diagnosis among independent variables

表4 靓巴非蛤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验Tab.4 The significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body weight of clam P.schnellian

表5 靓巴非蛤形态性状对体质量回归的方差分析Tab.5 Variance analysis of morphological traits for body weight regression of clam P.schnellian

2.4 靓巴非蛤形态性状对体质量的通径分析

通过靓巴非蛤壳长、壳高和壳宽对其体质量的通径分析，计算壳长、壳高和壳宽对其体质量的直接作用和间接作用。结果显示，靓巴非蛤壳宽对其体质量的直接作用最大，为0375；壳长对其体质量的直接作用最小，为0.326；对靓巴非蛤体质量间接作用总和最大的是壳高(0.614)，最小的是壳宽(0.539)；靓巴非蛤某一形态性状通过另一形态性状对其体质量的间接作用最大的是壳高通过壳宽对体质量的间接作用(0.314)，最小的是壳宽通过壳长对体质量的间接作用(0.259，表6)。

表6 靓巴非蛤形态性状对体质量的通径分析Tab.6 The path analysis of the morphological traits on body weight of clam P.schnellian

2.5 决定程度分析

决定程度分析结果显示，壳宽单独对体质量的决定系数最大(0.141)，壳长单独对体质量的决定系数最小(0.106)；共同决定系数中，壳高和壳宽对体质量的共同决定系数最大(0.210)，壳长和壳宽对体质量的共同决定系数最小(0.194)(表7)。

表7 靓巴非蛤蛤形态性状对体质量的决定系数Tab.7 Determinant coefficient of morphological traits on the body weight of clam P.schnellian

3 讨 论

3.1 靓巴非蛤数量性状

靓巴非蛤主要分布于我国南方沿海，其数量性状(壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、体质量)中体质量的变异系数最大(表1)，与菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[27]、合浦珠母贝[28]等相关研究结果一致，表明靓巴非蛤体质量相对于形态性状具有最大的选育潜力。体质量是靓巴非蛤等食用贝类最主要的选育目标，与其生产效益息息相关，而贝类的体质量较其形态性状更难获取，因此明确靓巴非蛤形态性状与体质量的关系对靓巴非蛤的良种选育具有重要意义。

3.2 靓巴非蛤数量性状的相关性

相关性分析结果表明，靓巴非蛤的数量性状间存在极显著的相关性(P<0.01)，形态性状(壳长、壳高、壳宽、前缘长和后缘长)与体质量间均为高度相关(r>0.7)。肖露阳等[29]对中国蛤蜊的研究表明，形态性状与体质量为中度相关(0.4

3.3 影响靓巴非蛤体质量的主要形态性状

刘文广等[32]研究发现，华贵类栉孔扇贝(Mi-machamysnobilis)6月龄时对其体质量有影响的主要形态性状为壳高和壳宽；7月龄、9月龄和15月龄时为壳长、壳高和壳宽。杜美荣等[33]研究发现，栉孔扇贝(Chlamysfarreri)1龄时对其体质量有影响的主要形态性状有壳长、壳高和壳宽；而2龄时，对其体质量有影响的主要形态性状除了壳长、壳高和壳宽外，还有其他性状。这些研究结果表明，不同的贝、不同的生长阶段，对体质量有影响的主要性状有所差异。本试验通过逐步回归分析(依据步进准则)对野生靓巴非蛤形态性状进行筛选，剔除掉偏回归系数不显著的(P>0.05)和共线性显著的(VIF>10)形态性状(前缘长和后缘长)，对野生靓巴非蛤体质量有影响的主要形态性状为壳长、壳高和壳宽(r2>0.850)。

3.4 靓巴非蛤形态性状对其质量性状的通径分析

通过通径分析可以将在回归分析中找到的对靓巴非蛤体质量有影响的主要形态性状与体质量的相关系数进行进一步的剖析，拆分成直接作用(通径系数)和间接作用。该试验结果显示，靓巴非蛤的壳宽对其体质量的直接作用最大，为0.375；且壳宽对体质量的单独决定系数和总决定系数也最大，分别为0.141和0.545。而壳长对体质量的直接作用、单独决定系数及总决定系数均最小，分别为0.326、0.106和0.501。因此，靓巴非蛤的壳宽对其体质量的影响最大，其次是壳高。该试验结果与7月龄方斑东风螺(Babyloniaareolata)[34]、雄性香港巨牡蛎[31]、9月龄缢蛏[30]和棕带仙女蛤(Callistaerycina)[35]等相关研究结果一致，而与雌性香港巨牡蛎[31]、4月龄和11月龄缢蛏[30]、黑蝶贝(P.margaritifera)[36]和砂海螂(Myaarenaria)[37]等相关研究结果不同，表明贝类种间差异、月龄差异、性别差异等原因会导致对其体质量影响最大的形态性状有所不同。而不同月龄及不同性别下靓巴非蛤的相关与通径分析还有待进一步的研究。

4 结 论

本试验通过对野生靓巴非蛤的数量性状进行相关与通径分析，结果表明，靓巴非蛤的壳长、壳高和壳宽是影响其体质量的主要形态性状，对靓巴非蛤体质量影响最大的形态性状是壳宽，其次为壳高和壳长。因此，以体质量为选育目标选育靓巴非蛤时，应主要选择壳宽，同时加强对壳高的协同选择。由于该试验所取样品为野生群体，其贝龄组成较为复杂，但该试验取样时间为10月，正值靓巴非蛤的繁殖期，体质量为(56.58±7.84) g，属于成体商品贝，因此该试验结果可为繁殖期靓巴非蛤的选育提供一定的借鉴和参考。