松花江干流鲢生长模型筛选

王继隆，李培伦，唐富江，鲁万桥，刘伟

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070）

“四大家鱼”之一的鲢Hypophthalmichthys molitrix 广泛分布于我国北起黑龙江南至红河的各大水系中[1]，是我国主要的淡水增养殖鱼类。黑龙江流域鲢是我国高纬度地区的一个重要地理种群，具有重要的科学价值[2,3]。松花江流域鲢是黑龙江群体的重要组成部分，也是当地的主要经济鱼类之一。目前关于鲢的研究较多，但是主要集中在南方水系以及一些湖泊、水库等水域[4-9]。针对松花江流域鲢的研究较少，尤其年龄与生长的研究罕见报道。年龄与生长是鱼类生物学研究的重要内容，也是渔业资源评估的关键参数[10-12]，其反映鱼类的生活史特征。准确分析鲢的生长能够为鲢资源的可持续利用及保护提供科学依据。

本研究以鳞片为材料，通过观察鳞片年轮，分析鲢的年龄结构，采用Von Bertalanffy 生长方程（VBGF）、逻辑斯谛生长方程（Logistic GF）、Gompertz生长方程（Gompertz GF）和幂指数生长方程（Power exponential GF）分别模拟鲢的生长，以筛选出最适的生长方程[13]，为鲢的生长分析提供更加准确的基础资料。

1 材料与方法

1.1 样本来源

本研究样本于2018、2019 年的6—10 月采捕于松花江干流肇源、新甸、汤原、桦川、富锦、同江断面（图1），采用网目大小为5～15 cm 的流刺网进行采捕。共采集鲢样本335 尾，部分样品现场解剖测量，剩余样品低温保存带回实验室。采集样本鳞片用以鉴定年龄；测量样本的体长（精度0.1 cm）、体质量（精度1 g）。

图1 本次调查的采样点位置Fig.1 The sampling sites in present survey

1.2 材料处理及数据分析

在实验室用5%氢氧化钾水溶液浸泡鳞片5 min，然后在清水中清洗干净后放置于载玻片，观察鳞片上的轮纹，鉴定鲢的年龄。根据年龄鉴定结果，结合体长数据分别采用Von Bertalanffy 生长方程（VBGF）、逻辑斯谛生长方程（Logistic GF）、Gompertz生长方程（Gompertz GF）和幂指数生长方程（Power exponential GF）模型拟合鲢的生长，公式如下[14,15]：

式中，L∞为极限体长，k 为相对生长速率，t0为理论上鱼类体长为0 时的年龄，ε 为模型公式中的误差，A、B、C 为幂指数模型中的参数。

模型中的参数采用最大似然法估计，假设各生长模型中的残差数值服从正态分布，在各生长模型中，其似然值可表示为：

采用赤池信息准则（Akaike Information Criterion，AIC）评估各模型的拟合效果，筛选最适模型。AIC 方法综合评估模型的拟合效果和各参数影响，选择参数少、准确度高模型为最适模型。模型的AIC值越小说明模拟效果越好。具体公式如下：

假设各模型误差服从独立正态分布，则AIC 可表示为：

其中：m 为模型中的参数数量；n 为样本量；lnL（p1,…,pm,σ2）为模型似然值的对数；RSS 为体长观测值和模型模拟值的差值平方和。

2 结果与分析

2.1 松花江干流鲢的体长-体质量关系

松花江干流鲢样本的体长范围为14.4～76.2 cm，平均体长为55.59 cm，体质量范围为43.5～6 122.8 g，平均体质量为3 275.2 g。体长-体质量的幂指数关系为：W=0.0115×L3.0892；R2=0.9888（图2）。

2.2 年龄组成

根据年龄鉴定结果，335 个鲢样本共分为10 个年龄组，即1～10 龄。其中7 龄鱼所占比例最高，占26.57%，其次为6 龄鱼个体（20.9%）、8 龄个体（18.51%），10 龄鱼个体最少，占0.30%（表1）。

图2 松花江干流鲢体长-体质量关系Fig.2 Relationship between body length and body weight of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表1 松花江干流鲢年龄组成Tab.1 Age composition of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表2 鲢实测体长及退算体长Tab.2 Observed body length and extrapolated body length of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表3 鲢生长模型参数及对比Tab.3 Parameters and comparison of growth models of silver carp Hypophthalmichthys molitrix

2.3 生长方程

因10 龄鱼样本少，生长分析时将该数据去除。此外本研究对部分轮纹清晰鳞片进行鳞径分析，采用鳞径-体长间的正比例公式对该部分样本的体长进行了退算（表2），共获有效数据916 个。本研究将鲢样本雌雄个体放一起分析，根据体长与年龄数据，分别采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF 和幂指数生长模型进行生长模拟，并通过AIC 准则筛选最适模型。检验结果表明，VBGF 的AIC 值均最小，其次为Gompertz 和Logistic 生长模型，而幂指数生长模型拟合效果最差（表3）。因此，在描述松花江鲢体长生长时，VBGF 是最适模型，更能体现鲢的生长特性。根据分析结果，鲢VBGF 为：Lt=74.46*[1-e-0.26·（ti-0.11）]，鲢的生长曲线见图3。

图3 鲢的体长生长曲线Fig.3 Body length growth curve of silver carp Hypophthalmichthys molitrix

3 讨论

鱼类的生长是生物学研究的重要指标，也是渔业资源评估的关键参数[10-12]，生长特性因鱼种类、发育阶段及生存环境等因素的不同而存在较大差异。为了描述其生长特征，常用一些数学模型来定量模拟鱼类的生长。然而，由于各生长模型自身的不同特点而表现出不同的适用性，为了准确分析鱼类的生长特征，有必要对模型进行有效性筛选。

本文采用Von Bertalanffy、Logistic、Gompertz 和幂指数四个生长模型分别模拟松花江干流鲢的生长，通过AIC 准则筛选最适生长模型。结果表明，VBGF方程的AIC 值最小，说明该生长模型模拟效果最好，其次为Gompertz、Logistic，而幂指数生长模型模拟效果最差，可见VBGF 更能准确反映松花江干流鲢的体长生长特性。VBGF 具有较强的适应性，是常用的鱼类生长模型。该模型的参数常用于鱼类死亡率、B-H 动态综合分析等渔业资源评估[16,17]。应用VBGF 的先决条件是鱼类的生长应属匀速生长类型。本研究中鲢体长-体质量幂指数关系中参数b 为3.0892，t 检验结果表明b 与3 无显著性差异（t＝0.134＜t（0.05,335）），可见鲢生长符合匀速生长特征，可使用VBGF 模型进行生长模拟。Gompertz 生长方程模拟的生长曲线呈现指数型，一般用于r 选择型生物的生长分析。鲢偏向于r-选择生物[18]，Gompertz生长方程对鲢的生长模拟效果仅次于VBGF，高于其他模型。Logistic 生长方程曲线呈现“S”型增长趋势，也常用于分析鱼类的生长，但是，该模型可能过多的考虑了环境因素的限制[19]。本文中鲢的Logistic生长曲线表现效果不如VBGF 和Gompertz 生长方程。幂指数生长方程不同于其他三种模型，模型参数也有很大差异。其中参数C 大于零时，方程曲线呈现递增趋势，为指数型增长，无极值；当参数C 小于零时，模型曲线增长呈现“S”型，有极值[20]。本研究中参数C 为0.036，曲线呈指数型单调上升。

由表2 可知，VBGF 中的Deviation 值最小（2.26 cm），其次为Gompertz（4.95 cm），Logistic 方程中最大（7.76 cm）。通过模型的AIC 值分析得出：模型的拟合效果的优先顺序是VBGF＞Gompertz＞Logistic。通过Deviation 值分析判断的模型优先顺序和AIC判断的结果一致。各模型中的体长极大值均小于实测的最大值，其中Gompertz 和Logistic 生长方程曲线均呈“S”型增长趋势，Logistic 生长方程表现的更为收敛，更易低估体长的极大值[21]，因而其Deviation 值最大。Logistic、Gompertz、幂指数方程与VBGF之间的AIC 差值△i分别为35.63、0.14 和249.40。一般认为当△i＜2 时，模型能获得足够的支持，较为适用；当4＜△i＜7 时，模型几乎得不到支持，模型间存在较大差异；当△i＞10 时，说明模型间存在实质性差异，不予支持[22]。可见Gompertz 方程也较为适合鲢的生长模拟，而Logistic、幂指数模型的效果不符合要求。因此，在后续分析松花江干流鲢生长特性时，首先选择VBGF 进行体长生长模拟，其次为Gompertz 方程。

鲢具有洄游的特性，在江河各连通水体内栖息生活。每年的5—8 月，黑龙江流域部分鲢种群在松花江和黑龙江之间呈明显的季节性洄游现象。因此，松花江干流鲢的样本很大程度上也反映了黑龙江流域鲢的生长特性。