多鳞白甲鱼生物学与繁育技术研究进展

苟妮娜 ,王开锋

（1.陕西省动物研究所，陕西 西安 710032；2.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 710021）

多鳞白甲鱼Onychostoma macrolepis 又名多鳞铲颌鱼、泰山赤鳞（螭霖）鱼[1,2]，被中华人民共和国环境保护部联合中国科学院编制的《中国脊椎动物红色名录》评估为VU（易危）等级[3]，具有重要的资源保护和开发利用价值[4]。多鳞白甲鱼属鲤形目Cypriniformes，鲤科Cyprinidae，鲃亚科Barbinae，白甲鱼属Onychostoma[5]，是一种名贵淡水经济鱼类[6]。多鳞白甲鱼肉质鲜美、营养丰富[7-9]，富含多种氨基酸与不饱和脂肪酸[10-13]，属“中国五大名鱼”之一[14]，深受消费市场青睐，需求量呈增长趋势。

1 生物学特性

1.1 形态特征、核型与遗传

多鳞白甲鱼体色灰黑，腹部青白，胸部鳞片埋于皮下，外缘稍内凹，尾鳍叉形，背鳍和尾鳍灰黑色，胸鳍和臀鳍灰黄色，各鳍外缘呈黄色[15-17]（图1）。体侧扁，稍狭长，背部稍隆起，腹部圆；头短、吻钝，眼中等大，位于头侧上方；口下位，口裂中等宽，口宽约等于相应的头宽，上颌末端未达眼前缘的下方，唇后沟长下颌长度的一半，下颌边缘具锐利角质层；具短小的吻须和颌须，不超过眼径的1/4；近年来，由于过度捕捞及水环境变化等原因，多鳞白甲鱼野生资源量逐渐减少[18]，开展遗传多样性研究对保护和利用该种鱼类具有重要意义。鱼类的核型研究包括染色体数目确定和有丝分裂形态特点分析等[19]。多鳞白甲鱼的二倍体染色体数（2n）为50，雌鱼和雄鱼NF 数都为80，核型公式为16m+14sm+8t，目前尚未在自然界中发现多倍体现象[20]。线粒体DNA 测序技术应用广泛应用于鱼类的遗传进化及分类学研究中。陈红菊[21]克隆了线粒体DNA 中细胞色素b（cyt b）和D-loop 全序列，扩增了核内DNA 微卫星位点扩增分析，证明赤鳞鱼和多鳞白甲鱼是同一种鱼，即多鳞白甲鱼是泰山赤鳞鱼的学名。杨玲等[22]分析了线粒体COI 基因序列的遗传多样性分析发现，泰山赤鳞鱼与多鳞白甲鱼的COI 序列一致。曲晓娟等[23]分析了线粒体DNA 序列，推断多鳞白甲鱼大约是在1600 万年前发生分化，可能是起源最早的淡水鲃亚科鱼类。

1.2 分布特点与生活习性

多鳞白甲鱼分布范围广，位于北纬30～40°，东经102～117°之间，是我国鲃亚科鱼类中分布最北、唯一分布到长江以北水系的一个种[24]，独特的地理分布特性使其被称为活化石[25]。受第四纪东亚冰期的影响，多鳞白甲鱼呈不连续的点状分布，其主要集中分布区位于秦巴山区[26-29]、山东泰山[30]以及湖北神农架[31]等地。多鳞白甲鱼是一种温水性鱼类[2]，喜生活在溶氧含量高、水质清澈、砾石底质的河流底部，适应温度范围0～30 ℃，最佳生长温度18～24℃[32]，致死温度33 ℃[33]。水温降至10 ℃以下时，多鳞白甲鱼至水底深处岩洞[34]、石穴或石堆中停食越冬[24,31]，10 月下旬至翌年4 月上旬为越冬期，此间停止进食。水温升至10 ℃以上时，游出洞穴,开始摄食。

1.3 食性与生长特征

多鳞白甲鱼杂食性偏动物性，主要摄食蜉蝣目、毛翅目和双翅目等水生昆虫幼虫以及水丝蚓等小型底栖动物，也刮食石块上附着的硅藻、绿藻等植物性饵料[35,36]。在自然界，多鳞白甲鱼生长较为缓慢，主要是适宜生长时间较短，水体中天然饵料相对匮乏。有些三龄鱼体质量才能达到10 g 以上[37]，而人工养殖下，多鳞白甲鱼生长速度相对较快。岳永生等[38]研究多鳞白甲鱼生长发育规律发现，雌雄个体的生长特性不尽相同，雌性和雄性的体质量生长发育曲线都是持续增长的凸起曲线，无拐点；而全长的生长曲线则雌雄有别，雄性全长的最佳生长曲线拐点为（1.4，8.3），即达到1.4 龄之前雄性全长递增，体质量达到8.3 g 后递减；雌性全长的生长曲线无拐点，呈持续增长。

1.4 繁殖习性与特征

多鳞白甲鱼适宜的繁殖水温为18～24 ℃，一般在春季（4～5 月）选择河流底部砂砾较多处产沉性卵，卵子饱满游离，橙黄色或淡黄色，受精卵附着在水底砂砾上孵化。多鳞白甲鱼雌性个体一般大于雄性个体，雌鱼3～4 龄，雄鱼2～3 龄性成熟[39]。繁殖季节雄鱼体表粗涩，吻端周缘及臀鳍两侧出现明显的乳白色追星，而雌鱼体表光滑，腹部柔软膨涨，无追星[40]。多鳞白甲鱼分批产卵[41]，一尾雌鱼每天可产卵2～3 次，每次产卵3～4 s。张金平等[42]研究发现，多鳞白甲鱼个体的绝对繁殖力平均为（5568±3172）粒，相对繁殖力为（27.14±7.46）粒/g 体质量。鱼类的绝对繁殖力受体长、体质量及年龄等因素影响，一般呈正相关关系；而相对繁殖力除受年龄影响较大外，相对稳定[43]。张金平等[44]分别观察了多鳞白甲鱼精子在河水和NaCl 溶液中的活力，发现在河水中，精子快速运动的平均时间为33.2 s，平均寿命69.5 s；在浓度梯度为0%～1%的NaCl 溶液中，当浓度为0.5%时，多鳞白甲鱼精子快速运动的平均时间为50.6 s，平均寿命为109.7 s，这一结果显著高于其他处理组（P＜0.05）；同时发现，低温冷藏（1～4℃）保存多鳞白甲鱼精液原液14 h 后，再用去离子水激活，仍有70%以上精子有活力，平均寿命为47 s。掌握多鳞白甲鱼精子活力特性，有利于进一步提高人工受精的成功率。

2 人工催产与繁殖

朱桂玉等[45]研究了人工多鳞白甲鱼繁殖技术，结果表明，将促黄体素释放激素类似物（LRH-A）、绒毛膜促性腺激素（HCG）和马来地欧酮（DOM）三种催产激素混合注射，雌鱼的排卵量和受精卵的孵化率显著高于单独激素注射组（P＜0.05）。董武子等[46]采用二次肌肉注射法催产，多鳞白甲鱼雄、雌亲鱼的催产率分别达到100%和80%；鲜精液和生理盐水（5∶1）稀释后的精液受精率均能达到83%以上；微流水下受精卵孵化率（82±3）%高于静水孵化率（75±4）%。受精过程的扫描电镜观察发现，多鳞白甲鱼精子进入卵子的速度非常快，5 s 后即可进入，而卵膜孔完全闭合仅需50 s[47]。因此，建议使用相对更快的半干法授精。翟玉梅等[48]探索了多鳞白甲鱼的转基因育种，成功将MT-hGH（小鼠重金属螯合蛋白基因启动子与人生长素）基因转入该鱼体内。

3 胚胎及早期发育

多鳞白甲鱼的卵径（1.98～2.56 mm）大于鲤Cyprinus carpio、鲫Carassius auratus 等常见鲤科鱼类[49]，卵径较大的卵子通常卵黄物质更多，内源性营养期更长，能有效提高仔鱼存活率及初次摄食成功率。

据李勇等[50]报道，当水温为23～25 ℃时白甲鱼Onychostoma sima 出膜需要48 h。陈红菊等[51]比较了鲃亚科鱼类的胚胎发育过程。结果发现，多鳞白甲鱼吸水后的卵径、产卵量及胚胎发育速度与鲃亚科其他鱼类相似，当水温为22.5～24.5 ℃时，多鳞白甲鱼完成整个胚胎发育过程需要46 h 50 min。岳永生和郑成尧[52]报道，在20～25 ℃水温条件下，58 h 35 min 后多鳞白甲鱼仔鱼出膜。杨晓梅等[53]研究发现，在18～22 ℃水温条件下，胚胎从受精卵至孵出历时66 h；在15～19 ℃水温条件下，仔鱼86 h 后才能出膜。多鳞白甲鱼胚胎发育的适宜水温为22.5～24.5 ℃。除温度外，光照强度也是影响孵化率的重要因素。毕燕会等[54]调查研究表明，多鳞白甲鱼受精卵可孵化的光照强度范围是67.7～660.3 lx，而最佳光照强度范围是173.6～301.1 lx。

翟玉梅等[55]用添加微量元素Zn、Mn、Cu 和维生素VA、VB2、VE、VC和VD的人工配合饲料饲养多鳞白甲鱼亲鱼后，受精卵孵化率及幼鱼存活率显著高于对照组（P＜0.01）。李达等[56]研究了多鳞白甲鱼仔鱼发育。依活动特点，从出膜仔鱼至消化道形成可分为三期：侧卧期，体色素逐渐出现，胸鳍从无到有，大部分时间在孵化器底部背强光侧卧；集群期，头下尾上倾斜，头部集群靠近，尾部开始摆动；平游期，尾鳍、背鳍分化，鳔明显充气，仔鱼开始游动、主动摄食。

4 人工养殖

养殖多鳞白甲鱼对资源养护及合理开发利用具有重要意义[57-59]。王慧等[60]选择水蚤、摇蚊幼虫等天然饵料喂养多鳞白甲鱼，结果发现水蚤能够更好的提高鱼体增重率，并推测水蚤体内可能含有能促进鱼体生长的活性物质。邹兰柱等[61]以配合饲料为主，结果发现搭配鲜活枝角类，在水泥池内驯养野生多鳞白甲鱼，成活率可达77.9%。张世凤[62]总结发现，用干枝角类粉末饲喂多鳞白甲鱼苗种，几天后即可摄食鲜活枝角类，一个月后鱼苗体质量可达到1 g。丁雷等[63]以枝角类为主，配合饲料为辅，饲喂当年繁殖的多鳞白甲鱼鱼苗，全长为30～40 mm，5 个月后，鱼苗全长达到70～80 mm，成活率100%。苏传东等[64]报道，在人工饲养条件下，体长30 mm，体质量3 g 的多鳞白甲鱼，主要投喂天然饵料（轮虫、枝角类、桡足类）辅以人工配合饲料，10 个月后体质量增长率353%，体长增长率173%。岳永生等[65]研究了多鳞白甲鱼的营养需求，当饲料粗蛋白含量为41.58%时，7～12 月龄多鳞白甲鱼具有最佳日生长率0.52%，蛋白质效率1.41，饲料系数1.70。刘勇等[66,67]研究表明，多鳞白甲鱼三龄亲鱼的饲料蛋白需求为36%～39%，而超过39%，会导致雌性亲鱼的卵母细胞发育过熟，不利于繁殖。宋憬愚等[68]总结了人工养殖多鳞白甲鱼的主要技术环节：（1）溪水养殖效果最佳，地下水需曝气后使用；（2）建造仿生态鱼池，保持微流水，池中堆放石块；（3）鱼苗的放养密度100 尾/m2，以轮虫为主，辅以蛋黄，20 d 后，鱼苗体长可达30 mm 以上；（4）体长30 mm 以上的多鳞白甲鱼以鲜活饵料辅以人工配合饲料投喂；（5）保持养殖池水质清洁，透明度不能小于1 m，多鳞白甲鱼对水质要求极为严格，水质恶劣会死亡。马越等[69]总结了多鳞白甲鱼冬季管理方法，建议在塑膜或玻璃温室内建造越冬池，池内用砾石、瓦片、砖块等模拟搭建人工洞穴，水温10 ℃以下时将鱼移入温室越冬池内。

5 病害防治

水霉病由真菌感染引发，多鳞白甲鱼也可能感染，尤其是孵化期间和受伤鱼类，发病频率较高[70]。早春和晚秋是水霉病发病的高峰期，不同生长阶段的鱼类都会感染。杜迎春等[71]设计了中药抑菌性实验，筛选出中药五倍子具有较好的抗水霉菌效果，防控及治疗多鳞白甲鱼水霉病。多鳞白甲鱼还有其他一些常见病害，如多在夏季发生的水质不良引起的烫尾病[72]，病鱼尾鳍灰白，防治方法主要是定期监测水质指标，换水保持良好的水质；细菌感染的烂口病，鱼口部发白溃烂，适当减少放养密度能够降低发病率。

6 展望

多鳞白甲鱼繁育和人工养殖等研究有效促进了多该鱼种质资源保护和产业开发。随着繁殖技术不断成熟、完善，及新型仿生态养殖模式的有效推广，多鳞白甲鱼养殖规模逐渐扩大。然而，关于多鳞白甲鱼营养需求和人工配合饲料等还缺乏研究，仅依靠天然饵料和其他鱼类饲料替代根本无法满足养殖生产需要。因此，建议今后应关注以下四个方面：第一，继续开展多鳞白甲鱼营养需求的研究工作，通过营养生理学、生物化学和分子生物学等技术手段，掌握多鳞白甲鱼对蛋白、脂类、碳水化合物、微生物及矿物质等营养素的需求；根据鱼类的生长发育特点选用适合的营养素配比，在满足生长需求的同时，积极关注鱼体免疫指标及抗逆性能力。第二，深入探讨环境因子对多鳞白甲鱼营养需求的影响，并结合该鱼越冬的特殊生活习性，研发适合规模化养殖，且节约高效、环境友好型专用人工配合饲料。第三，加强病害的监测与防护，水产动物一旦大规模爆发疫病则难以控制，因此，疫病防控应以监测预防为主；同时，加大力度研发增强鱼类免疫力和抗病力的饲料添加剂。第四，持续关注多鳞白甲鱼种质资源保护工作，明确该种鱼类野生资源的分布情况及种群数量，为多鳞白甲鱼的繁育和养殖效果评估提供依据，并制定合理的种质资源保护策略，维持种群生态稳定，逐步实现多鳞白甲鱼种质资源保护及可持续开发利用。