桃结果枝压力束缚对树体矿质营养和碳同化产物分配的影响

徐功勋，崔晓文，张新昊，秦嗣军，陈修德，肖 伟

（1.山东农业大学 园艺科学与工程学院，山东 泰安271018；2.沈阳农业大学 园艺学院，沈阳110161）

桃是最具设施栽培价值的树种之一。设施栽培条件下的桃树与露天环境相比长势较旺，韧皮部营养流率显著高于露天条件，造成果实品质低下，为提高果实品质，需要促进同化物向果实的分配。 环割、环剥是果树栽培管理过程中重要的促花技术，通过切断韧皮部，阻碍叶片制造的碳水化合物向根系的输送，增加伤口以上部位碳水化合物的积累[1]，具有促进花芽分化[2-3]、提高产量[4-5]、改善果实品质[6-7]和利于果实上色[8]等优点。 环割、环剥作为果树整形修剪常用的方法，已在枣树[9]、柑橘[10]、葡萄[11]和杨梅[12]等果树广泛应用，但是在桃树上应用环割、环剥极易引发流胶病，因为桃与流胶病原菌之间存在着由遗传因素决定的物质依赖关系，属于一种遗传感病性[13]。另外，如果伤口过深，会对形成层造成严重损伤，最终树势衰弱，整株死亡[14]。

在果树的栽培管理过程中除了应用环割、环剥外，还包括绞绕、绞缢和倒贴皮等方式来促进花芽分化，提高果实品质。 研究表明，铁丝绞缢法能够抑制树高的生长和促进树主干地径的增粗，并促进光皮树开花[15]，在樱桃中长梢停长期利用3mm 粗尼龙绳绞缢主干有利于增加新梢数量[16]，在探究绞缢对苹果矮砧压条新梢激素含量及生根的影响发现，绞缢处理下生根时间早，且生根率高，绞缢处理的新梢内IAA、ABA、ZR 含量高于对照[17]，但是研究发现在6 年生葡萄品种京秀和矢富罗莎的结果枝进行绞缢后，可溶性固形物含量和果粒着色率降低，生产上不推荐采用[18]。 综上所述，为增加养分在枝条内积累且避免环割、环剥后流胶的问题，本试验利用尼龙扎带在结果枝上进行压力束缚的方式代替环割、环剥在桃果树生产中的应用，分析其对流胶率的影响，同时探究对桃树体矿质营养及碳同化产物的分配特性，以期为桃生产上选择适宜的促花提质技术提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

2018～2019 年试验在山东省临沂市莒南县朱芦镇李家彩村进行，地理坐标为东经118°83′，北纬35°18′。 试验以设施拱棚中3 年生中油16 油桃为试材，砧木为青州蜜桃，栽培株行距为0．8m×1．5m，树形为设施桃专用树形“一根棍”[19]。 选取生长状况良好、结果正常且树势基本一致的桃树进行试验，其他管理如常。

束缚材料和压力梯度通过预试验进行筛选。最终束缚材料选择NLZD 品牌的8mm×300mm 的尼龙扎带，型号为NL-002，材质采用UL 认证之尼龙66 料质，具有防老化，抗高温，耐低温的优点，并且其可伸展率为零。 通过设置多组压力梯度， 最终选择50，100，200N。 压力通过Aliyiqi 公司的HF-2～500N 数显拉力计进行精准控制，精度为±0．5%。

1.2 方法

试验共设置4 个处理，分别为50，100，200N（尼龙扎带在桃树的1 年生结果枝基部上方5cm 处勒紧）和环割2 圈（HG，深达木质部），以对桃结果枝不做任何处理为CK，处理时间为盛花后40d。 本试验处理以单株为小区，3 次重复，每株树选取5 条1 年生结果枝，共15 条1 年生结果枝进行处理，取样部位为树冠外围中上部无病虫害的功能叶片，方式为动态取样，于2018 年4 月8 日开始取样，周期为10d，共取5 次。

1.2.1 流胶率的测定 流胶率为给予桃结果枝压力处理和环割处理后， 调查自然状态下压力和环割处理的结果枝流胶的数目占总处理的结果枝数目的百分比。

式中：Y 为流胶率；X1为自然状态下压力和环割处理的结果枝流胶的数目；X2为总处理的结果枝数目。

1.2.2 氮磷钾含量的测定 全氮的测定利用半微量凯氏定氮法，方法稍作修改。 全磷的测定利用钼蓝比色法。全钾的测定利用火焰光度法[20]。

1.2.3 可溶性糖和淀粉含量测定 可溶性糖含量测定采用蒽酮试剂比色法，淀粉含量测定采用酸水解法[21]。

1.2.413C 的脉冲标记与取样 在果实成熟期， 每个处理随机选择1 株树中的3 条结果枝进行放射性同位素13C 标记，采用脉冲标记法[22-23]，方法稍有改进。 将结果枝置于1 个由铁圈和高透光性的PO 膜制成的封闭标记箱内，横截面尺寸30cm × 50cm，并检查密闭性：把气球套在1 根空心管上，在另一端的管口用吸耳球鼓气，根据气球膨胀状态判定密封性好坏，然后把空心管管口堵住。

标记于8∶30 开始进行，把放有丰度为98%的BaCO3的烧杯挂在标记室内，然后通过注射器向装有BaCO3的烧杯中每隔30min 缓慢注入HClO4，并开动电风扇，直到烧杯内的BaCO3完全反应后停止注射，标记时间为6h，最后向烧杯中注射NaOH 溶液回收标记箱内的13CO2。 于2018 年5 月23 日进行破坏性取样，解析为1 年生枝木质部、1 年生枝韧皮部、新梢、叶子和果实，样品按清水、洗涤剂、清水、1%盐酸、4 次去离子水的顺序冲洗后放入烘箱内，先在105℃下杀青30min，然后在80℃下烘干，研磨粉碎后，过孔径80 目筛，混匀后标记装袋，每个处理重复3 次。

1.3 数据处理方法

试验所得数据结果采用Excel 2010 和Graphpad Prism 6 进行处理并绘图， 采用IBM SPSS Statistics 21 对数据进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理对桃结果枝流胶率的影响

由图1 可知，在不同程度的压力处理下，50N 压力处理未发生流胶现象，与对照差异不显著。100N 压力处理流胶率为6．7%，200N 压力处理流胶率约为100N 压力处理的2 倍，环割处理流胶率最高，为86．7%，处理间差异显著。

图1 不同处理对桃结果枝流胶率的影响Figure 1 Effect of different treatment on gumflow rate of fruiting branches of peach

2.2 不同处理对叶片全氮含量的影响

由图2 可知，不同处理下叶片全氮含量的变化趋势相似，总体上持续下降，在果实成熟期各处理全氮含量达到最低值，其中环割处理最小，为2．31%；200N 和环割处理在果实发育期的叶片含氮量无显著性差异，且200N 和环割处理与CK 相比叶片的含氮量相对较低。

图2 不同处理对叶片全氮含量的影响Figure 2 Effect of different treatments on total nitrogen content in leaves

2.3 不同处理对叶片全磷含量的影响

由图3 可知，各个处理总体上呈现下降的趋势，在4 月8 日果实发育初期， 叶片磷含量CK ＞50N＞100N＞200N＞环割，且200N 和环割处理无显著差异。 在果实成熟期CK 叶片磷含量最高， 为0．65%， 环割处理最低，为0．34%。

图3 不同处理对叶片磷含量的影响Figure 3 Effect of different treatments on phosphorus content in leaves

2.4 不同处理对叶片全钾含量的影响

由图4 可知，各个处理总体上呈现下降的趋势。200N和环割处理在果实发育前期叶片钾含量持续下降，在4 月28 日至5 月18 日果实发育后期，叶片钾含量先升高后降低，各个处理在果实成熟期含量最低，50N、100N、200N、环割处理和CK 叶片钾含量分别为1．24%、1．11%、0．99%、1．28%和1．19%，且环割后叶片钾含量最高。

2.5 不同处理对叶片可溶性糖含量的影响

植物中可溶性糖主要是指能溶于水及乙醇的单糖和寡聚糖，包括葡萄糖和果糖等。由图5 可知，不同处理下叶片中可溶性糖的含量呈“W”型变化趋势，即在果实膨大期含量降低。100N 和200N 和环割处理叶片中的可溶性糖含量高于CK，在果实成熟期，100N 和200N 处理下的叶片中可溶性糖含量分别为4．0%和4．4%，比CK增加8．6%和16．9%。 压力处理能提高叶片可溶性糖含量，在200N 压力处理下叶片可溶性糖含量最高。

2.6 不同处理对叶片淀粉含量的影响

淀粉是植物体内贮藏能量的主要物质。各处理叶片淀粉含量变化趋势相似，4 月8～28 日叶片中的淀粉含量先降低且在4 月18 日达到谷底，然后上升，4 月28 日～5 月18 日叶片中含量先回落，然后再次升高，叶片中淀粉含量呈明显的“W”型。

图4 不同处理对叶片钾含量的影响Figure 4 Effect of different treatments on potassium content in leaves

图5 不同处理对叶片可溶性糖含量的影响Figure 5 Effect of different treatments on soluble sugar content in leaves

图6 不同处理对叶片淀粉含量的影响Figure 6 Effect of different treatments on starch content of leaves

2.7 不同处理对树体各器官13C 分配率的影响

由表1 可知，50N 处理下叶片中13C 分配率最高，200N 最低；果实中100N 和200N 的13C 分配率较高，分别为31．93%和33．38%，且无显著性差异。 200N 压力处理下1 年生枝韧皮部和木质部中的13C 分配率最高，与其他处理的差异性显著。 100N 压力处理对桃树体各器官13C 分配率的影响表现为：叶片分布最多，为54．51%；其次是果实，为31．93%。 环割处理对桃树体叶片13C 分配率的影响表现为：叶片（61．21%）＞果实（28．66%）＞1 年生枝木质部（6．01%）＞新梢（4．04%）＞1 年生枝韧皮部（0．08%）。 从总体上来说，叶片和果实中的13C 同化物分配较多，而1 年生枝韧皮部分配最少。

3 讨论与结论

氮、磷、钾是植物生长发育不可缺少的必要元素，参与植物的生命活动过程。环剥能够降低荔枝叶片不同时间内的氮、磷含量，但是对钾含量没有影响，枝梢环剥可显著降低叶片全氮含量[24-25]，在研究油桃环割时发现，环割可以导致叶片蒸腾速率降低，贮藏的矿质元素含量下降[26]，荔枝环剥后会使叶片中的氮、磷、钾含量降低，其中氮和磷的含量下降显著[27]。 本试验研究结果与前人一致，叶片中的氮、磷、钾的含量逐渐降低，并且不同压力和环割处理低于对照，尤其是200N 压力处理与对照差异性显著。 叶片中矿质元素含量的降低与根系吸收能力有关，植物主要通过根系从土壤中吸收氮、磷、钾等矿质元素，由于压力束缚和环割处理阻碍同化物向根系的运输，导致矿质元素进行跨膜运输所需要的能量不足，从而降低根系吸收矿质元素的能力。 矿质元素通过导管向上运输的动力是蒸腾拉力，有研究发现环割处理会降低叶片的蒸腾作用[28-29]，从而减弱向地上部运输的能力，因此叶片中氮、磷、钾的含量降低。

表1 不同处理对桃树体各器官13C 分配率的影响Table 1 Effect of different treatments on the distribution rate of 13C in different organs of peach tree

叶片是合成有机物的主要器官。试验发现，在压力和环割处理下，叶片中的可溶性糖和淀粉含量高于对照，与前人研究结果一致[30]。这是因为由叶片制造的同化物无法通过韧皮部向根系有效输送，因此在果实和叶片中积累较多。 在幼龄糯米糍荔枝的生殖生长期通过对树干的环剥、环割减少地上部光合产物的下运，增加枝梢有机养分总量和提高淀粉转化为可溶性糖的水平[31]。 为了进一步探究同化产物的分配特性，本试验利用13C 同位素示踪技术对各个部位解析，发现叶片和果实中13C 的分配率高，且环割处理下叶片中13C 的分配率高于对照，并与环割处理下叶片可溶性糖和淀粉含量高于对照的结果一致。 100N 处理下果实中13C 的分配率较高，结合100N 处理下叶片中氮、磷、钾含量降低可知，氮、磷、钾作为参与植物光合作用的物质，间接影响光合作用，进而影响同化产物向果实中的分配。 另外研究发现树体各部位的代谢能力及生长势决定13C 同化物分配到各个器官的比例，生长势越强，代谢越旺盛，则吸收13C 同化物的能力就越强[32]，当同化物超过自身需要时，便通过韧皮部外运，因此在一年生枝韧皮部中有13C 的分配。

综上所述，通过给予桃1 年生结果枝100N 压力束缚的方式代替环割、环剥，可以有效促进大量的光合产物在果实中积累，同时降低流胶率，减轻对树体造成的伤害，并且对叶片矿质营养含量影响较小。