黄土残塬沟壑区不同土地利用方式下土壤动物群落特征

王嘉元, 秦富仓*, 杨振奇, 任小同, 芳菲, 张颖

(1.内蒙古农业大学沙漠治理学院, 荒漠生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室, 内蒙古自治区风沙物理与防沙治沙工程重点实验室, 呼和浩特 010020; 2.水利部牧区水利科学研究所, 呼和浩特 010020; 3.阿拉善左旗科学技术和林业草原局, 内蒙古 阿拉善 750300; 4.衡水学院生命科学学院, 河北 衡水 053000)

土壤动物是土壤生态系统中的重要消费者和分解者，其种类繁多，数量丰富，是陆地生态系统的重要组成部分[1]。其在土壤生态系统物质循环、能量流动和土壤理化性质的形成等方面具有不可替代的意义，通过自身的生存、活动及摄食行为改善土壤结构和质量，进而调节土壤理化性质[2-3]。此外，土壤动物能够对周围环境的变化及土地管理措施做出快速响应，被广泛用作土壤质量的指示生物，具有十分重要的作用[4]。近年来，随着对土壤动物类群研究手段及方法的改良，对于土壤动物的研究已经从物种组成研究进入到生物生产力以及人类与环境关系的研究[5]。目前，关于土地利用方式与土壤动物群落生态分布方面的研究报道较多，多侧重于不同土地利用方式下土壤动物区系及其多样性等方面的研究。韩慧莹等[6]对长白山低地山区的次生针阔叶混交林、次生落叶阔叶林、蒙古栎林和耕地土壤动物进行了研究，发现土壤动物对于有机质具有显著正向响应，对全效养分(总氮、总磷)以及速效养分(速效氮、速效磷、速效钾)的响应程度高；李庆芳等[7]对广州市越秀区和天河区3种土地利用方式下、6种不同样地中小型土壤动物群落进行研究发现，受人类干扰程度的差异，土壤动物种类、数量和分布规律均有所不同，土壤动物的捕获量和类群数呈林地>绿地>农业用地的规律。朱永恒等[8]研究发现，长江中下游地区不同农田土地利用方式和具体措施对中小型土壤动物群落组成与结构特征有明显的影响，灌溉水田中小型土壤动物密度显著大于旱地和菜地。李锋瑞等[9]基于黑河中游人工绿洲6种研究样地中小型土壤动物群落的调查数据，发现实施土地管理措施导致了土壤动物群落组成、数量和物种多样性的变异，土地利用及土地覆被变化与管理耦合作用通过改变土壤水文和生态环境条件驱动了中小型土壤动物群落的演变。但关于黄土残塬沟壑区不同土地利用方式下土壤环境因子与土壤动物群落间的相互关系研究，鲜见报道。

典型相关分析(canonical correlation analysis，CANCOR)是一种用于揭示解释变量组与标准变量组多元随机变量之间线性依赖关系的统计方法，通过在两组随机变量各变量之间提出一个或多个典型变量，使之构成彼此独立或不相关的简单线性组合。由于随机变量组内和组间的各典型变量之间的样本协方差为零，这就使得对于标准变量组和解释变量组之间的关系分析转化为对所提取出的典型变量之间的关系分析，同时两组变量的数目可以不对等[10]。在生态学领域，CANCORR常被用来分析不同生物种群与各种生境因子间的相关关系等实际问题。典型相关分析的主要结果是函数中的变量系数，被称为典型负载系数，以桥梁的作用体现标准变量组同自变量组之间的相关程度。林英华等[11]采用典型相关分析方法对比不同耕作年限下的农田土壤动物群落多样性，表明农田主要类群因素能够较好地预测长期定位施肥引起的土壤主要养分变化。

本研究采用典型相关分析法，对陕西省黄土残塬沟壑区的土壤理化性质与土壤动物群落关系进行初步研究，旨在了解不同土地利用方式土壤理化性质差异对于土壤动物群落的影响，为该区域合理开发利用土地资源、生物多样性保护和农业可持续发展提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省永寿县马坊镇，距永寿县城16 km，地理坐标为34°44′18″—34°44′59″ N，108°13′9″—108°13′11″ E，在永寿县综合农业区划上属中部沟壑粮油果牧区，为暖温带大陆性气候，年平均气温10.2 ℃，年降水量610 mm，无霜期210 d，土壤类型为黄土偏碱性土壤，冻结深度为45 cm。

研究样地选取周边农田、菜地、果园、林地以及荒地共5种土地利用方式，根据其所占该镇总面积比例设置各土地利用方式研究样地数量。同一土地利用方式研究样地的选取尽量保证有相似的植被覆盖状况与管护施肥方式。

1.2 样地选取

于2018年7—9月，对选取的黄土残塬沟壑区5种土地利用方式的24块样地进行调查，在每个15 m×15 m样地内，按五点形随机选取5个30 cm×30 cm样方，避开施肥区域与蚂蚁巢穴，共取样120组。每个样点先去除地表覆盖物，然后取0—20 cm土壤。采用手捡法分层收集样方内0—20 cm深(按5 cm土层进行分层)土层中的大型土壤动物(体宽>2 mm)，并放入75%酒精溶液进行保存；然后用环刀(R=5 cm，V=100 cm3)按0—5、5—10、10—15和15—20 cm自上而下连续分层取样，采集中小型土壤动物。中小型土壤动物的分离主要采用Tullgren法(干漏斗法)和Baermann法(湿漏斗法)，分离24 h，提取至盛有75%酒精溶液的塑料瓶中。在SMZ-161双目解剖镜(中国，Motic)下制作土壤动物标本，并在SZ780体视显微镜(重庆奥特光学仪器有限公司)下，对所采集到的土壤动物标本进行鉴定，统计其类群数量与个体数量，对于暂时不能定名的物种，统一编号后，带回实验室进行鉴定，标本鉴定参考《中国土壤动物检索图鉴》[12]。由于土壤动物成虫与幼虫具有不同的形态功能，因此本研究分别统计土壤动物成虫与幼虫的类群数和个体数。

1.3 测定项目及方法

参考鲍士旦[13]方法测定土壤指标，采用油浴重铬酸钾氧化法测定土壤有机质(soil organic matter，SOM)含量，采用凯氏定氮法测定土壤全氮(total N，TN)含量；采用碱解扩散法测定土壤碱解氮(alkaline N，AN)含量，采用分光光度法测定土壤速效磷(available P，AP)含量；采用钼锑抗比色法测定土壤全磷(total P，TP)含量，采用火焰光度计法测定土壤速效钾(available K，AK)含量，采用水浸法(1∶5)测定土壤pH，采用环刀法测定土壤容重(volume weight，VW)和孔隙度(soil porosity，SP)，采用烘干法测定土壤含水量(soil water content，SWC)。

1.4 典型相关分析

将采集到的土壤动物个体数量换算为密度(只·m-2)，进行数据处理。土壤动物各类群的多度划分按该类群个体数占土壤动物捕获总量的百分比来表示，多度大于10% 为优势类群，处于1%～10%为常见类群，小于1%为稀有类群[3]。根据5种土地利用方式中主要土壤动物的分布情况，剔除蚯蚓类、同翅目幼虫、双翅目幼虫、双翅目成虫等主要分布在农田土壤类型中的土壤动物类群和主要分布在果园中的综合目类群，选取其他10类优势和常见土壤动物类群作为解释变量组X；选取反映土壤理化性质的10项指标：土壤酸碱度(y1)、孔隙度(y2)、平均含水率(y3)、容重(y4)、土壤有机质(y5)、碱解氮(y6)、速效磷(y7)、速效钾(y8)、全氮(y9)、全磷(y10)作为标准变量组Y，提取两组随机变量的10组典型变量。采用典型相关分析，对不同土地利用方式的主要土壤动物个体密度与土壤理化因子间的关系进行分析。用SAS V8软件的CANCORR过程对残塬沟壑区的土壤动物群落结构同环境因素之间关系进行研究，由于标准变量组Y之间单位不统一，不宜进行直接比较，故采用标准化的土壤动物因子与土壤理化性质的典型负载系数进行解释。然后采用典型冗余指数对典型相关分析过程的标准化方差结果进行检验。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003、SAS V8与Origin 9.0软件进行数据处理分析与作图。

2 结果分析

2.1 不同土地利用方式的土壤理化性质

5种土地利用方式的土壤理化性质结果见表1，可见，不同土地利用方式的土壤理化性质不尽相同，表明土地利用方式对土壤理化性质有着较为明显的影响。农田、果园、菜地的土壤有机质含量显著高于荒地与林地，容重则呈现出相反的趋势；菜地和农田的速效磷含量显著高于其他3种土地利用方式；农田的土壤孔隙度显著高于其他4种土地利用方式；菜地的土壤含水率显著高于其他4种土地利用方式。

表1 各样地的土壤理化性质

2.2 不同土地利用方式的土壤动物群落特征

对5种土地利用方式120个土样的土壤动物群落进行调查后，共获得土壤动物15 141只，隶属于5门11纲22目，未鉴定土壤动物136只(表2)。可见，不同土地利用方式下，土壤动物类群的数量随着密度有明显变化。对5种土地利用方式的土壤动物进行综合统计，大型土壤动物有16类，优势类群鞘翅目(成虫)，占个体总密度的24.56%，膜翅目占个体总密度的19.13%，鞘翅目(幼虫)占个体总密度的16.44%；常见类群有柄眼目、蚯蚓类、蜘蛛目、等足目、综合目、蜚蠊目、鳞翅目(幼虫)、双翅目(幼虫)共8个类群，其个体密度占总个体密度的33.63%；优势类群(60.13%)和常见类群(33.63%)的个体密度占大型土壤动物总个体密度的93.76%，其余10个类群为稀有类群，其个体密度占总个体密度的6.24%。中小型土壤动物6类，优势类群有蜱螨目、弹尾目、线虫动物门，分别占中小型土壤动物总个体数的46.56%、27.92%和11.90%；常见类群有双尾目、等翅目，占中小型土壤动物总个体数的7.49%、5.47%；优势类群(86.38%)和常见类群(12.96%)的个体密度占中小型土壤动物总个体密度的99.34%。Shannon多样性指数(H′)主要反映不同土地利用方式的土壤动物类群多样性。5种土地利用方式中，荒地的Shannon多样性指数最大，农田最小，林地、菜地和果园居中。

表2 不同土地利用方式的土壤动物群落组成

2.3 典型相关分析

10组典型变量的典型相关关系、F统计量、显著性及累积贡献率结果见表3，可见，前两个典型变量的累积贡献率为79.9%，因此，选取前两对典型变量进行分析。可见，第Ⅰ对典型变量的典型相关系数最大，其特征值为6.301，累积贡献率为53.0%；第Ⅱ对典型变量的相关系数其次，其特征值为4.847，累积贡献率为79.9%。第Ⅰ对土壤因子典型变量U1对第Ⅰ对土壤动物类群典型变量V1影响极大，第Ⅰ对典型变量U1与V1之间具有显著的相关关系并且达到极显著水平(α=0.000<0.001)；第Ⅱ对典型变量U2与V2之间同样具有显著的相关关系并且达到极显著水平(α=0.003<0.01)。其他典型变量，均未通过检验。因此，将选取前两对典型变量进行进一步分析。

表3 10组典型变量的典型相关分析

前3个原始变量X和Y标准化后在典型变量V、U上的典型载荷系数(a、b)见表4。依据表4数据，构造标准变量和解释变量方程组。第Ⅰ对典型变量的标准变量组方程为：U1=0.214y1-0.126y2-0.149y3-0.159y4+0.157y5+0.455y6+0.619y7+0.299y8-0.197y9+0.006y10；解释变量组方程为：V1=0.730x1-0.047x2+0.109x3-0.085x4-0.107x5+0.310x6-0.778x7+0.161x8+0.067x9+0.070x10。第Ⅱ对典型变量的标准变量组方程为：U2=0.378y1-0.258y2-0.404y3-0.759y4+0.122y5-0.286y6-1.030y7+0.454y8+1.099y9+0.134y10；解释变量组方程为:V2=1.024x1-0.112x2+0.023x3+0.422x4-0.111x5+0.232x6+0.385x7+0.239x8-1.133x9+0.161x10。

在U1的线性组合中，pH(y1)、土壤有机质含量(y5)、碱解氮含量(y6)、速效磷含量(y7)、速效钾含量(y8)的负荷量分别为0.214、0.157、0.455、0.619、0.299，说明其与这些指标有着较好的正相关关系；其他指标的负荷量为负值，说明这些理化性质在第Ⅰ对典型变量中均为抑制变量。其中，速效磷含量(y7)、碱解氮含量(y6)和速效钾含量(y8)的负荷量较高，说明速效磷含量、碱解氮含量和速效钾含量在第Ⅰ对典型变量中起主要作用，能够较好地描述土壤的综合理化性质，对土壤动物个体总数、类群数中起主要作用。在V1的线性组合中，线虫动物门(x7)、柄眼目(x1)和膜翅目(x6)的负荷量分别为-0.778、0.730、0.310，表明线虫动物门、柄眼目和膜翅目在第Ⅰ对典型变量中起主要作用，其主要描述了线虫动物门、柄眼目和膜翅目等在类群密度上的变化，而其他土壤动物类群的负荷量较小。综上所述，土壤速效磷含量、碱解氮含量和速效钾含量等土壤理化性质对线虫动物门、柄眼目、膜翅目等土壤动物类群影响较大。

在U2与原始数据的相关关系线性组合中，全氮含量(y9)、速效磷含量(y7)和容重(y4)负荷量分别为1.099、-1.030、-0.795，相关系数较大，表明全氮含量、速效磷含量和容重在第Ⅱ对典型变量中起主要作用，说明速效磷含量(y7)在第Ⅱ对典型变量中所起的作用最大，且为抑制变量；在V2的线性组合中，弹尾目(x9)、柄眼目(x1)和鞘翅目(成虫)(x4)的负荷量分别为-1.133、1.024、0.422，说明弹尾目、柄眼目和鞘翅目(成虫)在第Ⅱ对典型变量中起主要作用，因此V2的线性组合主要体现了弹尾目、柄眼目和鞘翅目(成虫)在类群密度上的变化。

表1 标准化土壤动物因子与土壤理化性质的典型负载系数

2.4 典型冗余分析

为保证分析结果的可靠性，采用典型相关系数的平方对典型相关结果进行分析[13]，结果见图1。可见，第Ⅰ、第Ⅱ典型变量所对应的相关系数的平方值较大，分别为93.89%和92.96%，表明第Ⅰ、第Ⅱ典型变量之间的关系密切，证明解释变量土壤动物因素对相应标准变量土壤因素的分布格局具有较好的预测和解释能力。

图1 典型相关系数的平方

冗余指数是一种组间交叉共享比例，用来反映自变量组各典型变量对于因变量组所有观测变量的解释能力，表示为典型载荷。对土壤因素及土壤动物进行冗余指数分析，结果见图2。可见，第Ⅰ和第Ⅱ对典型变量具有较高的解释百分比，其中土壤因素中的第Ⅰ和第Ⅱ典型变量分别解释了土壤动物主要类群因素的12.90%和33.64%，有53.47%以上的变化不能得到解释；土壤动物类群因素中的第Ⅰ和第Ⅱ典型变量分别解释了土壤理化性质的26.72%和25.84%，有47.44%以上变化不能得到解释。因而各典型变量能够较好地从总体上反映其所对应的观测变量。

图2 土壤因素和土壤动物类群的冗余指数分析

3 讨论

3.1 土地利用方式对土壤动物群落组成的影响

不同土地利用方式下土壤动物群落结构组成受其所处的小生境土壤因子的影响，如耕作、施肥、灌溉、喷药等人为活动干扰，均会对土壤动物的生存和发展产生明显影响[14]。本研究发现，黄土残塬沟壑区的农田和果园土壤动物的类群数和个体密度均低于菜地、林地和荒地，农事生产活动与单一的植被结构特征对于土壤动物群落个体密度的影响存在负效应。可能因为农事活动中的耕作、施肥、灌溉、喷药等活动频繁，改变了土壤表层结构，干扰了土壤动物群落结构，造成农田内较低的土壤动物个体密度和类群数。同时，研究区的果园由于植被覆盖率较农田高，土壤动物的生存环境具有较高的波动性，因而其土壤动物多样性较农田高[15]。而研究区菜地内土壤动物多样性较高，可能是由于菜地内大多蔬菜未能及时进行采摘，使得地面留存丰富的蔬菜腐烂物，为土壤动物提供了良好的食物资源。荒地与林地属于半自然生境，受人为干扰较少，同时具有较高的植被多样性和结构多样性，为土壤动物的生存提供了较多的食物资源和庇护场所，因而土壤动物的个体密度与类群数较多，这与林兰稳等[16]和吴玉红等[17]对广东省郊区、四川省紫色土丘陵区土壤动物群落组成和生态分布的研究结果相似，反映了土壤动物的类群数和个体数及其生态分布均受土地利用方式的改变而变化。

3.2 土壤理化性质对主要土壤动物类群的影响

残塬沟壑区土壤动物群落组成主要与采集时段和人为活动对土壤理化性质的影响有关。作为土壤动物生存和发展的空间，土壤环境承载了绝大多数土壤动物的整个生活史。因而土壤理化性质变化在很大程度上会对土壤动物群落产生巨大影响。土地利用方式的不同会导致土壤理化性质产生差异，直接或间接地改变土壤动物的生存环境，影响土壤动物的群落特征和多样性[18]。土壤环境的改变影响了土壤动物的栖居环境和食物资源，土壤理化性质对土壤动物的影响是多种因素综合作用的结果。本研究发现，速效磷、碱解氮和速效钾等速效养分含量是影响土壤动物群落特征的主要因子；在第Ⅰ、第Ⅱ对典型变量中土壤有机质与土壤动物的种群密度呈正相关，表明土壤动物对土壤有机质表现出明显的正向响应，这与罗梦娇等[19]的研究结果一致，土壤有机质能够通过促进地上植物的生长发育，为土壤动物提供充足的食物资源，因而对维持土壤动物种群的生存和发展具有重要作用。相关研究表明，多数土壤动物对于土壤pH表现出明显的负向响应，土壤pH是一种限制性影响因子。但本研究发现，土壤pH在第Ⅰ、第Ⅱ对典型变量表现为正载荷值，对土壤动物优势类群有正向作用，这与林英华等[20]对黄土区土壤动物的研究结果相似，可能是土壤样品采集时间与采集地点差异造成。本研究发现，全氮含量低的土壤中，土壤动物类群组成也较丰富，这与张娇等[21]的研究结果相悖，可能是农田、果园和菜地等土地利用方式下土壤动物群落结构组成受人为活动因素干扰。本研究发现，土壤因素中第Ⅰ和第Ⅱ典型变量的土壤动物主要类群因素有53.47%以上的变化不能得到解释，可能是由于土壤动物种类差异巨大，对土壤性质响应也存在差异导致[22]，同时可能受到所选择样地内的地上植被结构多样性与植被类型丰富度的影响。而土壤动物群落对于土壤理化性质的响应机制，有待进一步研究。