河南省玉米品种数量性状的多元综合分析

杨瑞晗 许海涛

（驻马店市农业科学院/河南玉米产业技术体系驻马店综合试验站 河南驻马店463000）

玉米作为我国第一大粮食作物，2019 年全国种植玉米面积 4 128.4 万 hm2，玉米产量 2.57 亿 t，占粮食种植面积的 42%[1]，2019 年河南省种植玉米380.13 万 hm2，约占全国种植面积的 9.20%[2]，是我国优势玉米产区之一。作物的农艺性状多数属于数量性状，既受到遗传基因控制又受到外部环境因素的支配[3]，各农艺性状间既有联系又互相制约，对玉米产量形成所作的贡献大小不一[4-5]。玉米高产育种中除亲本材料选配是关键外，还要对品种的数量性状进行选择，筛选出形成玉米产量的决定影响因子，益于玉米品种产量潜力的鉴定挖掘[5]。作物数量性状多元分析在小麦[7]、花生[8]、水稻[9]、谷子[10]、高粱[11]、大豆[3]等多种作物上均有相关研究报道。本文作者对河南省玉米品种的数量性状进行遗传变异、相关性、主成分及通径多元综合分析，弥补了与产量性状和生产需求密切相关的其他数量性状信息，避免对品种评价造成片面性，明确多个数量性状对玉米产量形成的影响优先序，为玉米品种的选育及利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验安排在驻马店市农业科学院试验站（32°98′N、114°02′E），前茬作物种植小麦，肥力比较均匀，排水灌溉设施完备，地势较平整。土壤质地黏壤，土壤pH 6.0，0～20 cm 土壤平均养分含量：有效磷（P2O5）含量 14.80 mg/kg，速效钾含量（K2O）55.85 mg/kg，碱解氮含量58.74 mg/kg，全氮含量1.93 g/kg，有机质含量18.72 g/kg。

1.2 试验材料

玉米试验材料为2019 年河南省玉米区域试验品种，共计 20 个，分别为裕隆 1 号、金宛 668、玉星 118、技丰 366、豫安 9 号、富瑞 6 号、灵光 3 号、XSH165、渭玉 321、百科玉 182、中航 611、LN116、泓丰 1404、科弘 58、先玉 1773、BQ701、GX26、SN288、郑单958。

试验肥料为北京金六丰生产复合肥（N、P2O5、K2O 比例为 29∶5∶6），总养分≥40%。

1.3 试验设计

试验随机区组排列，3 次重复，每小区种植5 行，行长 6 m，行距 0.67 m，株距 22.2 cm，小区面积20.1 m2。2019 年 6月13日播种，6月20日出苗，6月27日定苗，留苗密度6.75 万株/hm2。试验播种前一次性施入750 kg/hm2复合肥料。

1.4 数量性状测定

散粉后10 d 测定株高、穗位高；记载生育期；成熟时收获中间3 行脱粒晾干计算小区产量，计产面积为12.06 m2；成熟时随机选择收获有代表性10 株果穗，室内测定穗长、穗粗、轴粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒质量、出籽率。

1.5 数据分析

数据采用DPS 3.01 进行分析。

2 结果与分析

2.1 玉米数量性状的遗传变异系数分析

变异系数是作物数量性状受外部环境因素影响而使其产生变异程度大小的评价指标[3]，作物各个数量性状变异系数大小能够衡量作物的丰产和稳产性[12]。从表 1 可知，20 个玉米品种 12 个数量性状遗传变异较为丰富，变异幅度为1.08%～87.06%，其中变异系数最大的数量性状为秃尖长，平均值为0.85 cm，变异系数达到87.06%，变幅为0.3～3.1 cm，秃尖最长的玉米品种为XSH165，最短的玉米品种为富瑞6号、GX26。其次是小区产量，变异系数达到14.78%，各品种小区平均产量为12.31 kg，变异幅度为8.37～15.06 kg，小区产量较高的玉米品种为先玉1773、金宛668，小区产量最低的玉米品种为XSH165。变异系数较低的数量性状为生育期、穗粗、出籽率，分别为1.08%、2.56%、2.45%。各数量性状变异系数的大小顺序为秃尖长＞小区产量＞穗位高＞百粒质量＞行粒数＞株高＞穗长＞轴粗＞穗行数＞穗粗＞出籽率＞生育期，生育期变异系数最低，说明这一数量性状供试玉米品种间差异不大，而秃尖长、小区产量变异系数较大，说明供试玉米品种间存在丰富的变异，其他数量性状则介于两类之间。秃尖长、小区产量、百粒质量存在较大变异，可通过玉米品种改良及改进栽培技术措施，此类数量性状具有较高改进余地，能够获得较高理想程度的提升；穗位高、行粒数、株高、穗长、轴粗、穗行数这些数量性状变异系数居中等水平，在一定程度上也能进一步改良；生育期、穗粗与出籽率变异系数较低，改进余地不大，期望通过育种措施使其数量性状达到理想目标难度较大。

2.2 玉米数量性状的遗传相关性分析

相关系数能够表达两组随机变量之间的线性关系[13]，研究不同数量性状之间相关关系时，通过选择其中某一种数量性状时能够预测对其他数量性状的影响[14]。为了鉴别12 个数量性状之间的相关关系，对数量性状试验数据进行遗传相关性分析，12 个数量性状间的相关系数见表2。玉米其他数量性状与小区产量的相关程度大小依次为秃尖长＞穗粗＞出籽率＞株高＞行粒数＞百粒质量＞穗长＞穗位高＞生育期＞轴粗＞穗行数，生育期、穗长、穗粗、行粒数、轴粗、百粒质量、出籽率与小区产量呈正相关，穗粗、行粒数、百粒质量、出籽率均呈显著水平，对玉米产量的提升具有显著作用；株高、穗位高、穗行数、秃尖长与小区产量呈负相关，株高、穗位高过高易使玉米植株倒伏、穗行数的增加使籽粒宽度过窄、秃尖过长影响到玉米结实性，进而影响到小区产量的提升。株高与穗位高（r=0.642 4**）、株高与百粒质量（r=0.547 6**）、株高与小区产量 （r=-0.435 6**）、穗粗与小区产量（r=0.487 7**）、出籽率与秃尖长（r= -0.531 4**）、小区产量与秃尖长（r=-0.792 2**）、轴粗与出籽率（r=-0.468 8**）、出籽率与小区产量（r=0.475 2**）呈极显著水平，说明数量性状间存在互相抑制的相关关系，育种选择时必须充分了解各数量性状之间的相关关系，当这些性状相互协调达到一定的平衡时产量潜力才能充分挖掘出来。出籽率与小区产量呈极显著正相关，穗长、穗粗、行粒数、轴粗、百粒质量与出籽率也呈现正相关，出籽率对小区产量影响较大，而穗长、穗粗、行粒数、轴粗、百粒质量也通过出籽率间接对产量产生一定影响。

表1 玉米数量性状的遗传变异系数

2.3 玉米数量性状的主成分分析

由表3 可知，对12 个玉米数量性状进行主成分分析，根据其特征根必须大于1 的原则，在主成分所有构成中，前5 个主成分集中了主要的信息，累积贡献率达到81.33%，可用前5 个主成分代表数量性状的总信息量，第1 主成分特征根为3.076 8，贡献率最高为25.64%，而主成分 2、主成分 3、主成分 4、主成分 5 的贡献率分别达到 18.91%、15.40%、12.03%、9.34%。

第1 主成分特征根为3.076 8，对遗传总贡献率最大达25.64%，第1 主成分对应的特征向量中载荷为正而且较高的数量性状为生育期、穗粗、行粒数、出籽率、小区产量，此类数量性状与玉米产量形成构成因素有关可称为产量构成因素，载荷为负而且较高的数量性状为株高、穗位高、秃尖长、轴粗，与小区产量呈现负相关性，对小区产量产生一定影响，特征向量中秃尖长载荷最大，第1 主成分可作为秃尖长因子，但向量值为负，与株高、穗位高、生育期、穗粗、行粒数、百粒质量、出籽率呈现负相关性，与穗长、穗行数、轴粗呈现正相关，说明秃尖越短，伴随着穗粗、行粒数、百粒质量和出籽率的相对升高，补偿了穗长、穗行数及轴粗降低产生的负效应，进而使产量得到提升，因此在玉米品种选育时尽可能选择结实性好无秃尖的品种，使玉米产量潜力得以发挥。

*率籽5 2*出0.47量7质5 6*粒百0.068 0.22 2 8**粗80 8轴0.0567.4-0 0.04数8 7*21 45*粒7491行0.02-0.3-0.10-.20*5 3*38 8*长尖581 4*2 2*秃.3580.00.10数--0.53-0.79-系关相1****4传 数6 5*9 23 0*28遗 行89 7.00的 穗0.350.069 0.40.410.27--状-性量**数 粗1 10 7 3 5*1 87**米 穗35 3 66 7 87玉0.100.19-0.20.30.31-0.18.40 2表**长1 97 214 49 095 30 0穗0.173776-0.11-.2 00.180.05-.3 00.03 0.19期0*8*3*3*74育16 4 71 5 46 9 9081生0.243.239 0.1.328.0.1.1.0--00-0.338-0-000高990314位6 6*49464 7*548 2*5 9*7157穗0.27.200 00.0.1.1.0.1-0-0.26-0-0.31 0.260-0-*******高43 0 8 92 3*5 7*4 968 3*株.6 424735 6 00.00 0.220.25-0.000 9-0.072 3-0.28-0.18.50 0.27-.4-0状量 量性高期长粗数长数粗质率产量位育穗穗行尖粒轴粒籽区数穗生 穗秃行 百出小。平水著显极关相、著显关相为上平水0.01和0.05在示表别分、**：*注

贡 ）计 （%累 率5.64 4.55 9.96 1.99 1.33献24578率 ）0分.64.91.4百 （%2518151 2.03 9.34根19征76 8 69 8 48 4 4420特3.02.21.81.41.1量产9 76 49 73 73 4区小0.46 0.12 0.24-0.16-0.08率04 2籽0 86 02 7出0.36 0.18.237-0-0.14 0.40量40292量质726946向粒.0.482.1 63.3.3征百-000-0-0特、根粗征37 6 53 7 49 2轴37 6 52 8特-0.1-0.10.6-0.0 0.0及阵矩数4 49 2 4 17 99 6荷 粒载行0.26-0.05 0.16 0.53-0.27分成长180主 尖7 88 0的秃0.485 0.171 0.106状--0.15 0.01-性942量数84015 111 02数行.0 0.4 0.3.166.1 0米穗--00-玉3粗89 4 94 0 96 8 49 2 05 5表穗0.20.1 0.30.2 0.2--长0 42 20 15 59 7穗0.45 0.00 0.45 0.15 0.14-期育3 69 17 60 71 7生0.11 0.26 0.00 0.63 0.23高8 337699位.2249415穗-00.30.20.120 0.5高01 7 81 8 80 7 11 6 87 0株0.4 0.20.10.0 0.1--状12345性 分分分分分量 成成成成成数 主主主主主

第2 主成分特征根为2.269 8，对遗传总贡献率为18.91%，第2 主成分对应的特征向量中载荷为正而且较高的数量性状为株高、穗位高、生育期、穗长、百粒质量、小区产量，载荷为负而且较高的数量性状为穗粗、穗行数、秃尖长、行粒数、轴粗，特征向量中百粒质量载荷最大，且与小区产量成正相关性，第2 主成分可作为百粒质量因子，说明在玉米品种选育时尽可能选择百粒质量高的品种，也要考虑穗粗、穗行数、行粒数、轴粗、秃尖长等产量构成因素，协调平衡好二者之间的关系。

第3 主成分特征根为1.848 4，对遗传总贡献率为15.40%，第3 主成分对应的特征向量中载荷为正而且较高的数量性状为株高、穗位高、生育期、穗长、穗粗、穗行数、秃尖长、行粒数、轴粗、百粒质量、小区产量，载荷为负的数量性状只有出籽率，特征向量中轴粗载荷最大，且与小区产量成正相关性，第3 主成分可作为轴粗因子，但轴粗与穗长、行粒数、出籽率成负相关，说明在玉米品种选育优良性状选择时轴粗应适宜为好，不能盲目选择过粗品种，轴粗降低将使能够严重影响产量的穗长、行粒数、出籽率产生正效应，有利于产量的形成。

第4 主成分特征根为1.444 1，对遗传总贡献率为12.03%，第4 主成分对应的特征向量中载荷为正而且较高的数量性状为穗位高、生育期、穗长、穗行数、秃尖长、行粒数，载荷为负而且较高的数量性状为株高、穗粗、轴粗、百粒质量、出籽率、小区产量，特征向量中生育期载荷最大，且与小区产量成正相关性，第4 主成分可作为生育期因子，且与株高、穗位高、穗长、行粒数、出籽率成正相关，说明株高、穗位高越高，生育期越长，穗长、穗长、行粒数、出籽率越大，有利于产量的形成，但根据当地生产实际生育期不能过长，否则影响下茬作物的播种。生育期与穗粗、穗行数、百粒质量呈负相关性，生育期延长会使穗粗、穗行数减少，百粒质量下降。

第5 主成分特征根为1.120 9，对遗传总贡献率为9.34%，第5 主成分对应的特征向量中载荷为正而且较高的数量性状为株高、穗位高、生育期、穗粗、轴粗、出籽率，载荷为负而且较高的数量性状为穗长、穗行数、秃尖长、行粒数、百粒质量、小区产量，特征向量中穗长载荷最大，且与小区产量成正相关性，第5 主成分可作为穗长因子，且与行粒数、百粒质量、出籽率成正相关，说明在玉米品种选育时尽可能选择果穗较长的品种，与产量形成有主要关系的产量构成因素也能相应提高，能够挖掘玉米的产量潜力。

2.4 玉米数量性状的通径分析

为了明确玉米主要数量性状对小区产量的相对重要程度及贡献大小进一步进行通径分析[6]，通径分析把其相关系数剖析分解成直接作用与间接作用，客观评价各数量性状之间相互影响及探明对小区产量形成的相对重要性[15-16]。从表4 可以看出，玉米主要数量性状对小区产量的直接贡献作用大小以及对产量的相对重要程度依次为百粒质量＞穗行数＞穗位高＞穗粗＞出籽率＞行粒数＞生育期＞穗长＞轴粗＞秃尖长＞株高，6 个数量性状为正效应作用，5 个数量性状为负效应作用。株高与小区产量直接通径系数为-0.523 6，通过穗位高与百粒质量产生的间接效应为正向，而生育期、穗长、穗粗、穗行数、秃尖长、轴粗以及出籽率均为负向间接效应，株高与小区产量呈极显著负相关性，玉米品种选育时株高要适宜不宜过高。穗位高与小区产量直接通径系数为0.339 5，通过百粒质量产生的间接效应为正向，而株高、生育期、穗长、穗粗、穗行数、秃尖长、行粒数、轴粗以及出籽率均为负向间接效应，穗位高对小区产量直接通径系数虽为正值，但和小区产量遗传相关系数为负效应，究其原因主要为穗位高通过穗长、穗粗、穗行数、行粒数、轴粗以及出籽率对小区产量有负向的间接通径系数导致，玉米品种选育时穗位高也要适中。生育期对小区产量直接通径系数为-0.035 3，通过穗位高、秃尖长、行粒数、轴粗以及出籽率产生的间接效应为正向，而株高、穗长、穗粗、穗行数和百粒质量为负向间接效应，生育期和小区产量遗传相关性虽为正相关，但通过穗长、穗粗、穗行数和百粒质量为负向间接效应远大于正效应，玉米品种选育时也要考虑当地气候条件、种植习惯，生育期不宜过长，否则影响下茬作物播种。穗长与小区产量直接通径系数为-0.101 6，穗长通过行粒数、百粒质量和出籽率对小区产量产生间接正效应，而对株高、生育期、穗粗、穗行数产生负向间接效应，但综合作用正向贡献远大于负向效应，玉米品种选育时应尽可能选择果穗较长的品种，穗长增加也有益于行粒数、百粒质量及出籽率的提高，长穗也是玉米产量提升较为理想的有效途径之一。穗粗与小区产量直接通径系数为0.275 1，通过株高、生育期、穗长、穗行数、秃尖长、行粒数和出籽率产生的间接效应为正向，而穗位高、轴粗、百粒质量均为负向间接效应，增加穗粗有利于产量的提高，但百粒质量也会降低，不能单纯增加穗粗来增加产量，穗粗选择的同时也要协调好与穗位高、百粒质量的关系，可适当放宽穗粗选择标准。穗行数与小区产量直接通径系数为0.498 1，通过株高、生育期、穗长、穗粗和行粒数产生的间接效应为正向，而穗位高、秃尖长、轴粗、百粒质量和出籽率均为负向间接效应，穗行数增加也能提高玉米产量，但穗行数与百粒质量、出籽率呈显著负相关性，因此玉米品种选育穗行数指标要适中。秃尖长与小区产量直接通径系数为-0.342 3，通过穗位高、生育期、穗长、穗行数产生的间接效应为正向，而株高、穗粗、行粒数、轴粗、百粒质量和出籽率均为负向间接效应，并且秃尖长与小区产量呈极显著负相关性，综合考虑负向作用高于正向作用，玉米品种选育时要尽可能选择秃尖短的品种以使其他数量性状相对增加。行粒数与小区产量直接通径系数为0.203 4，通过穗粗、穗行数、轴粗产生的间接效应为正向，而穗位高、生育期、穗长、百粒质量和出籽率均为负向间接效应，选择品种时行粒数不能过多，否则会导致百粒质量和出籽率大幅下降，进一步影响到产量。轴粗与小区产量直接通径系数为-0.278 3，通过行粒数、出籽率呈间接负效应，选择品种时尽可能选择轴细的品种，以增加出籽率提高产量。百粒质量、出籽率与小区产量直接通径系数分别为0.697 0、0.206 3，增加玉米籽重和出籽率也是产量提高的主要途径，但二者与穗行数、行粒数呈负相关性，因此确定育种目标时要协调好它们之间的关系。

率籽4733536952出5609209614过0.057 0.014 0.039 0.007 0.037 0.00.10.00.00.0通-------量质4389粒59 9 07 6 76 0 96 7 87 2 47百.2 56.1 32.0.3 73.2.0 77 0.0过00-00-0.1-0-0.0-0.1 0-0通 粗轴1 58 6 9 96 42 16 36 3 8 00 7过30 2通-0.05-0.08 0.01 0.01-0.10-0.13-0.01 0.00-0.03 0.1数粒2 9行58 1 31 4 68 8 37 5 47 9 14 0 05 8 54 6 20 6过0.00.00.00.00.00.00.07 0.00.00.0通------数系 长径 尖6 31 66 60 0通秃04 8 22 6 45 5 22 6.0 47 5.1 81 9径 数过-0.12-0.04 0.10.00.1-0.06 0.1-0.02 00间 通和 系径径数通 通接行0 42 78 08 4 0 37 36 0接96 9 34 4 43 9间 穗直 过-0.00-0.07-0.05-0.05 0.05 0.00.00.2-0.19-0.13的量通量 产产 粗9 43 76 07 36 92 5区 穗7 8 64 7 00 9 50 0小 过0.06 0.01 0.06 0.04 0.020.11 0.00.10.04 0.0与 通------状性 长量穗4 7数23 3 20 4 18 7 54 5 03 6过17 5 11 9 06 7 06 0要.0.0通-0.0-0.0-0.02 0.00.00-0.0 0-0.0-0.0主米玉期育151850 4生.0 00.0 09 8.0 08 6.0 08.0 04.0 10.0 11 9.0 02.0 03.0 06 7表 过0000000000通----高位92305穗18 1 936816 9 49 6 4152 4 086424 1过0.20.00.00.00.0 0.00.0 0.10.00.0通----高株36 4 01 6 19 9 93 1 96 8 92 6过.1 32 1.0 00 5.1 49 6.1 45 7通-0.3-0.0-0.1 00-0.1 0-0.0-0.1 0接 数511403直系23 6 35 3 01 6 42 3 78 3量径.5.3 39.0.1.2 75.4 98.3.2 03.2.6 97.2 06产通-00-0-000-00-000状量性 高高期长粗数长数粗质率量 株位育穗穗行尖粒轴粒籽数穗生 穗秃行 百出

3 结论与讨论

产量潜力不同的玉米品种在数量性状表现上具有一定差异性，随玉米生产条件和栽培技术上的差异而有一定的变化幅度[16]，本研究结果表明各数量性状的变异幅度为1.08%～87.06%，其中变异系数最大的数量性状为秃尖长，为87.06%，生育期变异系数最低为1.08%。秃尖长、小区产量、百粒质量存大较大变异，可通过玉米品种改良及改进栽培技术措施，此类数量性状具有较高改进余地，能够获得较高理想程度的提升；生育期、穗粗与出籽率变异系数较低，改进余地不大，期望通过育种措施使其数量性状达到理想目标难度较大。

本研究结果表明生育期、穗长、穗粗、行粒数、轴粗、百粒质量、出籽率与小区产量呈正相关，穗粗、行粒数、百粒质量、出籽率均呈显著水平，对玉米产量的提升具有显著作用；株高、穗位高、穗行数、秃尖长与小区产量呈负相关，株高穗位高过高易使玉米植株倒伏、穗行数的增加使籽粒宽度过窄、秃尖过长影响到玉米结实性，进而影响到小区产量的提升。株高与穗位高（r=0.642 4**）、株高与百粒质量（r=0.547 6**）、株高与小区产量（r=-0.435 6**）、穗粗与小区产量（r=0.487 7**）、出籽率与秃尖长（r=-0.531 4**）、小区产量与秃尖长（r=-0.792 2**）、轴粗与出籽率（r=-0.468 8**）、出籽率与小区产量（r=0.475 2**）呈极显著水平，说明数量性状间存在互相抑制的相关关系，育种选择时必须充分了解各数量性状之间的相关系，当这些性状相互协调达到一定的平衡时产量潜力才能充分被挖掘出来。

主成分值凝聚了玉米众多数量性状的生物学信息，各主成分间相互不相关，有益于各数量性状的目标选择及玉米育种程序的简化[17]，能够把玉米多个数量性状转化为几个因子对产量和品种进行评价分析[18]。本研究结果表明前5 个主成分累计贡献率超过80%，其代表综合信息能够用来评述所有性状的信息，主成分分析表明穗长因子、百粒质量因子、轴粗因子、生育期因子、秃尖长因子为玉米5 个主成分，产量主要构成因子主要集中在第1、2 主成分上，涵盖有穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量、出籽率，生育期在玉米品种推广应用中的一个重要因素主要在第4 主成分，在选育品种时主要考虑这5 个综合因子，对目标品种进行相关决择，以降低决选品种时的工作量。

玉米数量性状之间既有相辅相成的关系，也有互相抑制的关系，其中某一性状增强时常引起某些数量性状作用的增强以及另一些数量性状作用的减弱[15]。本研究结果表明，玉米主要数量性状对小区产量的直接贡献作用大小以及对产量的相对重要程度依次为百粒质量＞穗行数＞穗位高＞穗粗＞出籽率＞行粒数＞生育期＞穗长＞轴粗＞秃尖长＞株高，前6 个数量性状为正效应作用，后5 个数量性状为负效应作用，百粒质量对小区产量的直接效应最大，选育籽粒较重的玉米品种易高产，但穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率对百粒质量有负向间接效应，不能过分追求粒重的品种，必需协调之间的关系，以增加百粒质量对提升小区产量的最大贡献，穗行数、穗粗、出籽率、行粒数对产量也有较大直接效应，同时也是产量形成的主要构成因子。生育期、轴粗、秃尖长、株高具有直接负向效应，在品种选育时要适当考虑。