玉米DH 系D969 超多穗行数遗传初步研究

王越人 李忠南 邬生辉 曲海涛 许正学 李光发

（1.通化市农业科学研究院 吉林梅河口135007；2.吉林省农业技术推广总站 长春130033）

玉米穗行数是重要的产量构成因素， 其数量性状的表型分布一般呈连续型变化，为正态分布，由主基因和多基因控制，具有加性和部分显性遗传效应，广义遗传力较高[1-2]。 近期对玉米穗行数主效QTL 研究较多， 其所用自交系群体穗行数多在8～22 行，能够检测出的穗行数QTL 有100 个以上，10 条染色体均存在，能够检测到主效QTL 甚少[3-6]，发掘穗行数优异等位基因，对于提高玉米穗行数具有重要意义。

要帮助学生形成批判性的思维，教师在日常的语文教学中，通过讽刺性或批判性的方式进行文章的分析。重点是通过此类题材的文章，帮助学生树立正确的“三观”，形成正确的核心价值观，促使学生形成深度思考的习惯，真正地理解课文的思想和表达方法。例如《桃花源记》这篇文章的学习，教师通过课堂教学，让学生主动去分析文章的主旨大意，并从中悟出所讲的人生道理。文章讽刺了现实生活，说明了现实和理想之间是有差距的，但也不可放弃对美好生活的向往。帮助学生树立高远的志向，提升自身的综合素质。

在2011-2017 年吉林省单倍体育种双十攻关项目中（11ZDGG002），利用通育 99（PH6WC×A6）和先玉 696（PH6WC×PHB1M）的父本 A6 和 PHB1M 杂交F1代为基础材料进行单倍体育种实践， 意外获得了种植1 代穗行数为30、 株型及产量要素优良的DH系 D969（国家发明专利号：201610726826.5）。 该材料的发掘，无疑丰富了玉米基因库，对于玉米种质改良与创新具有重要意义。

由于采取严格的施工质量控制，原材料的检验选定、提高计量精度、运输过程的控制等措施，混凝土在生产过程中各项指标稳定，未出现堵管、裂缝、蜂窝、麻面等缺陷，混凝土强度和抗冻抗渗等指标符合设计要求。

文章就DH 系D969 的发掘、穗行数变化特征及杂交育种效应进行初步分析， 以为玉米遗传育种工作提供参考。

2016 年配制 A6 与 PHB1M 正反交组合、15D969与双亲正反交回交组合共6 个；PH6WC 为母本分别与 A6、PHB1M、15D969 为父本组合 3 个；33 份 Reid系统自交系为母本、15D969 为父本组合33 个。 杂交制种母本行长2 m、父本行长1 m，垄距60 cm，株距25 cm，每组合 20 行。 将 DH 系 15D969 种植 20 行，开放授粉，行长5 m，垄距60 cm，株距25 cm。收获后考察穗长、穗行数。

1 材料与方法

1.1 材料

15D969 为通化市农业科学研究院于2015 年育成的 DH 系。 详见表 1。 另有 29 份 自育 DH 系（D1001-10030）和 4 份自交系，均为 Reid 系，穗行数16 行，变幅 14～18 行。

1.2 方法

2013 年组配 A6×PHB1M 组合种子，2014 年该组合杂交种种植 80 行， 行长 5 m； 诱导系为吉诱SM6278-2， 种植 80 行， 行长 2 m。 垄距 60 cm， 株距25 cm， 进行杂交诱导。 近成熟后挑出准单倍体粒5 238 粒， 同年冬在海南三亚南滨农场通化市农业科学研究院试验基地种植自然加倍， 去杂后剩有2 516 株单倍体，共收获单倍体结实穗77 穗，加倍率为3.1%。

2015 年种植 DH 系 77 穗行，单行区，行长 2 m，垄距60 cm，株距25 cm。 经田间抗逆性和株型综合选择评价出26 份DH 系， 其中969 号穗行数为30，7 穗均为30 行， 为一种新型极罕见的超多穗行数玉米 DH 系。

种植 A6、PHB1M 2 份自交系和杂交种 （A6×PHB1M），自交系开放授粉。 行长 5 m，20 行区。 垄距60 cm，株距25 cm。 授粉后，在各区除边行2 株随机取10 株测量株高和穗位，成熟后在各区除边行2 株随机取20 穗考种，取平均值。

考虑非期望产出的中国区域生态效率测度及差异分析 … ……………………………… 刘丙泉，王 超（2．45）

通过进一步分析， 如：D969×A6 比 A6×D969 多0.7 行，核基因型是一致的，这种差异可能来自环境影响或细胞质基因影响。 D969×PHB1M 比 A6×PHB1M 多0.3 行， 除来自环境影响或细胞质基因影响外，可能由于PHB1M 穗行数低（16 行），造成杂交种穗行数差异降低。 PHB1M×D969 和 PHB1M×A6 穗行数无差异，可能就核基因来看，D969 和A6 差异不大， 主要在细胞质遗传上差异大。 PH6WC×D969 比PH6WC×A6 多 0.2 行， 说明在核基因方面 D969 比A6 穗行数基因略多一点，而 PH6WC×PHB1M 比上述2 组合穗行数低 2.8～3.0 行， 达极显著水平， 说明D969、A6 穗行数基因显著高于PHB1M。

数据处理和方差分析采用DPS v14.10 数据处理系统，差异显著性比较采用新复极差法。

分别种植 A6、PHB1M、15D969、PH6WC 4 份自交系，开放授粉，行长5 m，20 行区，垄距60 cm，株距25 cm。 收获后各取100 穗考察穗行数。

四是调整水的空间分布。以恢复自然片状流态为目标，拆除大沼泽地386km的防护堤及运河，拆除沼泽地公园与大水杉国家保护区的分离堤坝，将阻碍产生片状沼泽地的41号公路的部分路段改为桥梁或设置路下管道。

2 结果与分析

2.1 高穗行数回交、杂交F1 的表现

由表 1 可以看出，D969×A6 与 A6×D969 二者无差异，但极显著高于其他4 个组合，其他4 个组合无差异。 由表 2 可以看出，D969、A6、PHB1M 与 PH6WC的组合无差异。

将15D969 及双亲与母本PH6WC 共3 个杂交组合，3 次重复穗行数进行方差分析，结果表明：区组间差异不显著，组合达到差异极显著水平。

作为关照，程瀚也获得了价值不菲的回报。从2012年开始，程瀚陆续向仰某“借”手表，先后“借”其6块手表和一块翡翠。而其中有一块价值达1300万港币的瑞士“百达翡丽”5002P手表更是让程瀚“垂涎三尺”。当时程瀚说让仰某把这块表放在安全的地方，保证他以后想玩这块表的时候，随时能拿出来。仰某就把这块“百达翡丽”表放在合肥家中的保险柜里。

表2 杂交、回交组合的穗行数差异比较

将9 组合穗行数基本参数估计列于表8。

将 A6 与 PHB1M 正反交组合、15D969 与双亲正反交回交组合共6 个，3 次重复穗行数进行方差分析，结果表明，区组间差异不显著，组合间达到差异极显著水平。

2017 年在通化市农业科学研究院试验基地，将A6 与PHB1M 正反交组合、15D969 与双亲正反交回交组合共 6 个为 1 组， 将 15D969 及双亲与母本PH6WC 共 3 个杂交组合为 2 组， 将 15D969 为父本与33 份Reid 自交系杂交的33 个组合为 3 组, 对照为先玉 335。 将 1、2 组分别进行随机区组排列，3 次重复，将 3 组进行顺序排列，无重复。 4 行区，5 m 行长，垄距60 cm，株距25 cm。 收获后随机取10 穗考查穗行数， 按吉林省玉米区域试验方法测产， 水分14%。

由表2 可以看出，所有9 个杂交、回交组合穗行数分布，P 值均大于0.05，均符合正态分布，其变异幅度由主、 多基因控制。 组合 15D969×A6 和 A6 ×15D969 除穗行数平均值最高外，极差也属最大。组合15D969×A6 极差为 12 行， 最高值 30 行， 变异系数11.29%；A6 ×15D969 极差为 8 行， 最高值 26 行，变异系数11.48%。 回交F1代能有如此最高穗行数，实属罕见，从而间接反映出15D969 具有细胞质穗行数遗传基因。

五四青年节，是城里年轻人的节日，今天在这个小镇上却如城里般热闹。高音喇叭把热闹的气氛撩拔得到处都是，仿佛伸手随便在空中抓一把就是一掌的火热，声声锣鼓更是把欢乐捶得大汗淋漓般的舒畅。每一个人的脸上都洋溢着笑。

优势模式组合 PH6WC×15D969 和 PH6WC×A6穗行数最低值均16 行，最高值均24 行，极差均8 行，PH6WC×PHB1M 最低值 14 行，最高值均 20 行，极差6 行。 说明15D969 和A6 核基因效应接近一致。

表2 杂交、回交组合穗行数基本参数估计

低穗行数×高穗行数或高穗行数×低穗行数，如A6×PHB1M、PHB1M×A6 和 PHB1M×15D969、15D969×PHB1M 穗行数极差均为6 行，表现出部分显性效应。

3 结论与讨论

将A6×PHB1M 基础材料进行单倍体育种而得到30 穗行数DH 系15D969，是一个意外的收获。 种植2 代、3 代得到穗行数平均值为26 行，最高值32 行，极差大，是新发掘的基因型，由更大的主、多基因群控制。 同时表明，DH 系 15D969 具备 30 穗行数等位基因遗传特性，环境条件不利其充分表达。

在回交正反交组合 15D969×A6 、A6×15D969中， 较大程度上表现出15D969 超多穗行数遗传特性，由主、多基因群加性和部分显性效应导致。