两种高密度条件下夏玉米主要农艺性状与产量相关分析及通径分析

白东升 洪德峰

（河南省新乡市农业科学院 新乡453003）

保障我国粮食安全，对实现全面建设小康社会的目标、构建社会主义和谐社会和推进社会主义新农村建设具有十分重要的意义[1]。而我国玉米的单产还处在较低的水平，这说明我国在玉米单产的提高方面尚有巨大潜力[2-7]。

玉米单产受到株高、倒伏、穗行数、行粒数和千粒重等农艺性状及产量性状共同作用，同时各性状之间亦相互影响且对籽粒产量的作用贡献大小各不相同，各农艺性状及产量性状间存在相关性[8-14]。因此对一个性状的选择会影响到另一性状的遗传效果。玉米的整体产量，则受密度（实收穗数）和单株产量的影响。在高产高效育种过程中，前人对性状选择的侧重点也不同。梁晓玲研究认为千粒重、穗粗、穗长对玉米产量影响较大[15]。杨金慧等认为在产量影响因子中占主导地位的是行粒数、穗行数和百粒重[16]。何代元等研究认为穗长、穗粗和出籽率对产量的影响较大[17]。张秀卿、李清超等研究表明单穗粒重是玉米产量的重要指标[18-19]。Nataraj 等[20]研究玉米产量构成的相关性以及通径系数表明，玉米的行粒数、百粒重、穗重、穗粒数、株高、穗粗、穗长与玉米产量有直接影响。前人研究的试验材料，都是在低密度（52 500～67 500 株/hm2）条件下完成的，有关高密度（75 000～90 000 株/hm2）条件下农艺性状对夏玉米产量的影响报道较少。

本研究旨在对两种高密度条件下影响玉米产量的主要农艺性状进行遗传相关和通径分析，明确各农艺性状在玉米籽粒产量组成中的相对重要性，从而为培育和生产上选择高产玉米杂交种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018 年试验品种为邦玉 359、德发 5 号、NK718、NK815、冀玉 5817、云台玉 39、迪卡 653、新单 61、农大 372、苏玉 41、迪卡 667、豫单 9953、泽玉 8911；2019 年试验品种为登海 605、鲁单 9088、中博 510、庆玉 9 号、豫单1851、MC812、冀玉 3421、道玉 1 号、华皖 617、HG392、登海 111、丰德存玉 10 号、郑单309，对照品种为郑单958。品种皆由玉米产业技术体系黄淮海片区16 个综合试验站提供。

1.2 试验地基本情况

本试验于2018 年、2019 年在河南省新乡市农业科学院辉县试验基地实施，试验地位于辉县市湖桥乡三小营村，海拔 1 372 m，纬度 35°27′、经度 113°45′，前茬作物为小麦。常年玉米生长季≥10℃积温3 400℃左右，降水量428 mm 左右，日照时数950 h左右。试验地为潮土，土壤有机质含量22.7 g/kg、全氮 1.51 g/kg、有效磷 27.9 mg/kg、速效钾 186 mg/kg[21]。

1.3 试验设置

种植密度设为 75 000 株/hm2和 9 000 株/hm22 个水平，采用裂区设计，以密度为主处理，品种为副处理，3 次重复，各处理内完全随机区组排列。每个小区种植6 行，行距0.6 m，行长6 m。按照高产田标准进行田间管理。基肥（复合肥氮磷钾含量为15∶15∶15）施入 300 kg/hm2，于拔节期追施尿素 600 kg/hm2，播种后浇蒙头水，保证出苗整齐一致。

1.4 农艺性状调查及考种

在灌浆期选择长势均匀一致的植株进行株高、穗位的测量。收获期调查倒伏率、空秆率收获中间4 行进行计产与考种，测定穗长、穗粗、穗行数、行粒数、穗轴粗、百粒重、容重，计算产量。收获5 株进行干物质测定，计算经济系数。将容重、株高、穗位、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、穗轴粗、百粒重、空秆率、倒伏率和经济系数等农艺性状分别记为X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12,产量记为“Y”。

1.5 数据处理与分析

采用Excel 2007 进行数据整理，利用SPSS 17.0系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同高密度下产量结果分析

对不同年份不同品种间产量进行方差分析可知（表1），品种间存在显著或极显著差异，重复间没有差异，年份间也不存在差异。由此说明试验数据具有统计学意义，可进行下一步分析。

2.2 产量与农艺性状相关与通径分析

2.2.1 不同高密度下产量与农艺性状的遗传相关分析 将两种高密度条件下不同农艺性状与产量的相关分析列于表3 和表4。在不同密度下，农艺性状与产量的相关系数不一致。在75 000 株/hm2密度下，与产量正相关的农艺性状为容重、株高、穗长、穗粗、行粒数和经济系数，其余皆负相关，相关性最大的性状为株高，值为0.339，其次为经济系数，值为0.323。在90 000 株/hm2密度下，与产量正相关的农艺性状为容重、穗行数、行粒数、穗轴粗、空秆率和经济系数，其余皆为负相关，相关性最大的性状为容重，相关系数为0.587，达到极显著水平，其次为经济系数，相关系数为0.340，倒伏率与产量呈极显著负相关。

表1 品种间方差分析

量26产0.13 0.339.013.078.147.253.299.355 1-00.11 0.090-00.172-0-0-0-00.323数系4963172318*552110*63济.2.00.00.0.2.411 0.10.00.3.461 0.21经00--00---0-率3434926707伏1倒-0.26-0.10 0.30-0.13 0.22-0.03 0.12-0.00 0.10-0.14率秆24.2 91 1空0.238 0.00.305 0.218 0.044 0.200 0.041 0.019-0重6822*12粒2**0.15 0.15 0.16 0.1585.30 0.21 0.111数百0.64-------系关相1****7051传 粗39071遗轴0.22 0.60.50.22 0.18 0.170.35的-----状性艺数2**82农 粒82*90*1各行-0.11 0.30.30.520 0.29-0.07下度2 密 数91032481/h m 行.0.0.11穗0.188-0-0-00.1 0株00 0 7 5粗.37 8*998 0.141 2穗-0.07 0.2-表长42*9穗1-0.00 0.460.36高*位.1 273*1穗-00.67高0株1-0.11重容1数重高高长粗数数粗重率率系量容株位 行粒 粒秆伏穗穗穗穗行轴百空倒济产经

**量7*9696663703565750303*40产0.58.0.0.0.0.31-0-0-0-00.00.00.1-00.0.3-0.49 0数**系0810746*济20*0.0.228 0.00.10.12179*0.141 1经0.5-0--0.361-0.47-0.50.262-率9*7335562伏1倒-0.41 0.08 0.21 0.06 0.25 0.08 0.12-0.006 0.33-0.075率4678154**1秆1空0.22 0.29 0.36 0.27-0.09-0.04-0.09 0.542-0.18重**粒2*76.093.106.1 0.6200.2 43.1 47 1 00百.2 000.377 00数-------系关相3 21*传粗63321遗轴0.230.02 0.26 0.090.06 0.05 0.39的---状性艺数803**29农 粒1各行-0.05 0.31 0.36 0.615 0.26 0.33下度2 密 数3532861/h m 行1穗0.20.06 0.12 0.00.29株00090粗.3 611586 0.030穗0.10.01 3--0-表长944*56穗0.00.380.31高*位.094 97*1穗-00.6高8株1-0.17重容1数重高高长粗数数粗重率率系量容株位 行粒 粒秆伏穗穗穗穗行轴百空倒济产经

2.2.2 不同高密度下产量与农艺性状的相关通径分析 通过逐步回归分析可知，在75 000 株/hm2密度条件下，产量与各农艺性状的线性回归方程：Y=349.734 -0.044X1+0.175X2+0.889X3-0.879X4+14.137X5-10.995X6+2.727X7+6.100X8-3.579X9-25.414X10-2.726X11+969.614X12。在 90 000 株/hm2密度条件下，产量与各农艺性状的线性回归方程：Y=-1 198.691 +1.470X1+1.991X2-2.364X3-34.275X4+88.775X5-16.850X6+16.289X7+26.414X8+4.842X9-7.511X10-1.601X11+572.508X12。

农艺性状因子Xi对产量的直接通径系数就是标准系数，其间接通径系数为相关系数与直接通径系数之积。将两种高密度条件下产量与各农艺性状的通径系数列于表5 和表6。通过通径分析可知，在 75 000 株/hm2密度条件下，对产量直接效应贡献最大的是经济系数，其次为穗位、行粒数、穗轴粗，对产量直接负效应影响最大的是空秆率、倒伏率、穗行数。在90 000 株/hm2密度条件下，对产量直接效应贡献最大的是行粒数（1.119），其次为容重、穗轴粗、株高，对产量直接负效应影响最大的是穗长、穗位、穗行数。

通过间接通径系数可知，在两种高密度条件下，12 个与产量相关的农艺性状互相影响，影响大小各不相同。在75 000 株/hm2密度条件下综合来看，容重、百粒重、经济系数通过各性状因子对产量正效应影响多于负效应影响；穗轴粗及空秆率则是通过各性状因子对产量负效应影响多于正效应影响。在90 000 株/hm2密度条件下，综合来看，行粒数、百粒重通过各性状因子对产量正效应影响多于负效应影响；株高、穗位、穗长、穗粗、倒伏率则是通过各性状因子对产量负效应影响多于正效应影响。尽管穗行数通过各个性状因子影响为正效应，但是影响较小，可以忽略。

决策系数可以综合反应自变量对因变量的贡献，是通径分析中的决策指标。决策系数 R2（j）=2×PiY×riY-（PiY）2，其中 PiY为自变量 i 与响应变量之间的直接通径系数；riY为自变量i 与响应变量之间的相关系数。计算各农艺性状的决策系数结果见表7。在两种高密度下，各性状因子对产量的决策系数影响不同，在 75 000 株/hm2密度下，株高、穗粗、行粒数、百粒重、倒伏率、经济系数等性状对产量起到正效应，其余为负效应，而在90 000/hm2密度下，仅容重、倒伏率、经济系数对产量起到正效应，其余皆为负效应。

0.15 8 0.04 0148183737-0.01-0.01 0.13 0.26-0.09-0.01-0.19 0.29-0.16 0.10 4 0.04 10303030804-0.12 0.05-0.09 0.01-0.05 0.00-0.04 0.05 0.1 8803390471044-0.17-0.01-0.23-0.16-0.03-0.14-0.03-0.01 0.21 0.1-0.3 8144454643096032822888 0.10.00.00.0-0.00.10.00.00.0-0.0 0.0析分3190713225254916030103径0.00.00.00.00.0 0.00.00.0 0.00.00.0通--------的间之21737500571467412430状0.0.0.0.1.00.00.00.0.008.00.0性-0000---00-艺农与量.061.0 59.057.065.133产-00.030 0.001 0.040-00.023-00.125-00.010-0下度2 密08222/h m 0.020 0.004 0.016.007 00.01 0.016 0.010 0.00 0.00 0.01 0.01株---00057 01933254531 40.000.01-0.00-0.00 0.000.01-0.00 0.000.00-0.00 0.00表27241769654数系0.03-0.16 0.09 0.07-0.00 0.09-0.12-0.03 0.07 0.07-0.00径通接6 5596间764113-0.00 0.03 0.02 0.00-0.00 0.02-0.03-0.00 0.00-0.00 0.00 6 036 03 000.0 0.00数5516 030.0 0.00906系0.0-0.00.00-0.00.00-0.0-0.00径通接直255548235424924183469536-0.0 0.00.2-0.0 0.0-0.3 0.10.1-0.2-0.7-0.3 0.6状重高位长粗数数粗重率率数系性容株穗穗穗行粒轴粒杆伏穗行穗百空倒济经

773912198 0.1037723-0.00.0-0.00-0.05 0.1-0.04 0.16-0.04 0.08-0.04 0743053126426203623770 0.2.0-0-0.1-0.0-0.1-0.0-0.0 0.0-0.00.00.0 0709110803010316030208 0.00.00.00.0.0.0.0.0.0-0-0-00.0-0-00.0.21767377032855116 00.020.068 0.0.0.1-00.10.00.00.063-00.202.015 0.037.00461 10 0 0.0.0.001析-0.041-00.008-0-0.061 0.085-00.075分径通的70567间0.003 0.022 0.005 0.007之-0.01 0.02 0.035 0.01 0.019-0.05-0.00-状性艺10001101001农与0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00量产下7 1009度311236 2 密0.01 0.000.00-0.000.01-0.01-0.000.01-0.000.00-0.00 m/h株653606084 0 0 0201 0 00.00 0.02 0.02 0.00.00 0.04 0.00 0.04 0.01 0.00 0.0 9---------5表67341812352535352022数09系0.00.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-径通接间17673701060230280801 0.0.0.0.0.0.0.0-0-00.0-0-0.03 0.0-0-0-00.0 055512343446数.1.055.0.238.1.039.1.031.1.205.3系0-0-00-00-00-00-0径通接直202674191776 0.833 0.592.6.7.5.1.2.2-0-00.321-0100.701 0.356-0-00.334状重高位长粗数数粗重率率数系性容株穗穗穗行粒轴粒杆伏穗行穗百空倒济经

表6 不同农艺性状对产量的决策系数

3 结论与讨论

吕莹莹、贾亚涛等研究认为，对产量的相关性大小依次为出籽率、百粒重、穗粒数、行粒数、穗行数、穗长、穗粗、轴粗、秃顶[22-23]。闫海霞则认为，增加穗长，提高出籽率和百粒重，并兼顾其他性状是夏玉米获得高产的有效途径[24]。本试验中，通过对参试品种的相关分析表明，在75 000 株/hm2密度下，容重、株高、穗长、穗粗、行粒数和经济系数与产量关系为正相关，而在90 000 株/hm2密度下，容重、穗行数、行粒数、轴粗、空秆率和经济系数与产量关系为正相关。在两种高密下，容重、行粒数和经济系数共同与产量表现为正相关。前人对品种的通径分析中，广成等研究认为穗粗、穗行、秃尖、百粒重是玉米产量高低的决定性因素[25]，而何代元认为，要获得高产玉米杂交种，应着重注意果穗长又粗、出籽率高而穗行数不太多的基因型[17]。同时要协调好穗长与穗粗，出籽率与穗粗、穗行数之间的关系。本研究中，在75 000 株/hm2密度条件下，容重、百粒重、经济系数通过各性状因子对产量正效应影响多于负效应影响，穗轴粗及空秆率则是通过各性状因子对产量负效应影响多于正效应影响。在90 000 株/hm2密度条件下，行粒数、百粒重通过各性状因子对产量正效应影响多于负效应影响，株高、穗位、穗长、穗粗、倒伏率则是通过各性状因子对产量负效应影响多于正效应影响。