抚育间伐强度对小兴安岭天然针阔混交林冠层结构和林下植被的影响1)

宋鑫彧 董希斌 曲杭峰 刘慧 赵状

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林冠层作为植物在地上部分的绿色覆盖层，是森林系统与外界联系最直接和最活跃的界面[1-2]。冠层的组成和结构决定了林木对太阳辐射和降水的截留能力[3-4]，冠层结构通过对光合辐射的吸收、透射、散射来改善林下光照强度、温度、水分等环境因子，在林内形成具有明显差异的微环境，进而对林下植被群落的结构和组成进行调整[5-6]。林下植被的生物多样性和群落特征是衡量森林质量变化的重要指标，丰富的林下植物种类不仅是优化森林生态系统功能的基础，并且在维持生态系统的稳定上也起着重要的作用[7-12]。抚育间伐是森林经营的主要措施，通过抚育间伐可以调整林冠结构、改善土壤营养物质、促进林分水循环，进而调节森林生态系统,影响生物物种多样性和生物量[13-17]。

目前，有许多针对冠层结构和林下植被物种多样性的研究，其中代表性的有，管惠文等[18]研究了不同间伐强度下落叶松冠层结构、光环境特征和光合速率的差异性和相关性，对冠层结构与光合参数进行评价，结果表明在29%～40%的中度间伐强度下落叶松的光合作用最优，且有利于改善林下光环境。温晶等[19]研究了抚育间伐对落叶松林下植被多样性的影响，研究表明抚育间伐后林下植被的多样性指数和优势度指数呈上升趋势，且在强间伐强度下林下植被多样性显著提高。

目前，关于森林冠层结构的研究主要集中在森林冠层结构特征，冠层动态变化和冠层结构与植物生产力的相关关系等[20-22]，而对在不同抚育间伐强度下，森林冠层结构、林内光环境与林下植被物种多样性的相关性研究较少。本文以不同抚育间伐强度下的小兴安岭天然针阔混交林为研究对象，分析不同抚育间伐强度对冠层结构、光环境特征和林下植被物种多样性的影响，并研究冠层结构、光环境特征与林下植被物种多样性是否存在相关性，为天然针阔混交林的生态经营提供参考。

1 研究区概况

试验监测样地位于小兴安岭地区带岭林业实验局东方红林场，地理坐标为东经128°37′46″～129°17′50″、北纬46°50′8″～47°21′32″，样地平均海拔为550 m，坡向为西与西北方向，坡度10°～11°。气候类型为大陆性湿润季风气候，年均气温1.4 ℃。全年平均降水为660 mm，降水时间集中在7—8月。森林群落类型为天然针阔混交林，主要乔木树种为红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、云杉(PiceaasperataMast.)、冷杉(AbiesfabriCraib.)、椴树(TiliatuanSzyszyl.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)等，灌木包括忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、毛榛(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨类、高山露珠草(CircaeaalpinaL.)、东北羊角芹(AegopodiumalpestreLedeb.)等。

2 研究方法

2.1 样地调查

在天然混交林试验区内设置6块样地，每块样地的面积均为100 m×100 m[23]。对试验样地进行带状抚育间伐，并设置间伐带，各间伐带之间设置保留带作为对照样地。间伐强度分别为10%、15%、20%、25%、30%、35%。2019年7月在6块抚育间伐样地和1块对照样地内分别设置30 m×30 m的试验样方。将每块试验样地均分为36个5 m×5 m的连续样方，在每个5 m×5 m的样方中设置1 m×1 m的灌木、草本样方，对样地内的灌木、草本进行调查，记录灌木的种类、数量，草本的种类、株数等。

2.2 数据采集

在天气晴朗的上午08:00—11:00使用WinScanopy Pro 2010a冠层分析仪，找准正北方向，调平数据采集装置Mini-O-Mount 7MP，测量并记录镜头离地的距离，通过数码相机(Samsung NV3 camera)和鱼眼镜头，从东、南、西、北4个方向采集图像，共获取63张分析图像。使用XLscanopy校正处理数据，得到冠层结构的各项参数，包括林隙系数、开度、叶面积指数、平均叶倾角、定点因子、辐射通量指标。

表1 样地基本概况

2.3 计算方法

所有数据采用Excel2010、Spss23.0进行统计分析，采用单因素方差分析、LSD法和Waller-Duncan法进行方差分析和多重比较，并用Pearson法进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 抚育间伐对冠层结构参数的影响

由表2可知，林隙分数的变化范围为9.963%～12.527%，开度的变化范围为10.607%～13.677%。随着间伐强度的增加，林隙分数和开度的变化规律不明显，在间伐强度10%～25%、25%～35%时，林隙分数和开度随着间伐强度的增加呈现先减小再增大的趋势，在间伐强度20%和35%时二者有最小值和最大值。在间伐强度15%和20%时林隙分数和开度低于对照样地，而较高间伐强度下的林隙分数和开度相对较大且变化明显。不同间伐强度之间的林隙分数与开度存在显著性差异(P<0.05)。

叶面积指数的变化范围为2.813%～3.220%。叶面积指数的变化与林隙分数和开度的变化呈负相关性。在间伐强度10%～20%时，叶面积指数随着间伐强度的增加而迅速增大，在间伐强度20%时，叶面积指数达到最大值(3.850)。在间伐强度25%～35%时，随着间伐强度的增加，叶面积指数先增大再减小，且3种间伐强度下的叶面积指数均低于对照样地。对照样地的叶面积指数与其他试验样地的指标值呈显著性差异。

叶倾角指的是叶片表面法线与垂线的夹角，叶片的叶倾角可从0°(水平叶)到90°(垂直叶)[24]。抚育间伐后各试验样地的平均叶倾角在17°～19°之间，对照样地的平均叶倾角约为14°，相比于各试验样地，对照样地的平均叶倾角与水平叶相近，易在生长过程中造成叶片重叠，互相遮蔽。抚育间伐会导致叶倾角增大，但由于在林木生长中叶倾角受树种的影响较大，不同间伐强度下各试验样地的叶倾角变化不显著。

冠层直接定点因子的变化范围为0.120～0.425，间接定点因子的变化范围为0.147～0.217，总定点因子的变化范围为0.124～0.397。随着间伐强度的增加，直接定点因子和总定点因子呈先减小再增大的趋势。在间伐强度10%～20%时，随着间伐强度的增加，直接定点因子和总定点因子逐渐减小，且在间伐强度20%时达到最小值；之后随着间伐强度的增加，直接定点因子和总定点因子迅速增大。抚育间伐强度的变化引起间接定点因子的变化不规律，在间伐强度10%、25%、35%时，试验样地的间接因子大于对照样地。

表2 冠层结构参数

注：表中数据为“平均值±标准差”。同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

冠层上方直接辐射通量约为21.200 mol·m-2·d-1，冠层上方间接辐射通量约为3.185 mol·m-2·d-1，冠层上方总辐射通量约为24.400 mol·m-2·d-1，在不同间伐强度下，冠上直接、间接、总体的辐射通量无明显变化，且不同间伐强度之间无显著差异。冠下辐射通量受冠层结构的影响较大，冠下直接辐射通量的变化范围为2.547～8.943 mol·m-2·d-1，冠下间接辐射通量为0.467～0.687 mol·m-2·d-1，冠下总辐射通量的变化范围为3.013～9.610 mol·m-2·d-1，直射通量约占总辐射通量的85%，散射通量占总辐射通量的15%。随着间伐强度的增加，冠下直接、间接辐射通量呈现先缓慢减小再急剧增大的趋势，且在间伐强度为35%时，达到最大值。

3.2 冠层结构参数相关性

林隙分数指的是一个区域的空隙度，位于天空区域的象素与这个区域象素的比值[25]。林隙分数和开度都反映了冠层的透光率。由表可知，林隙分数与开度相关性极强，且两组数值相差不大，可见得到的林隙分数受枝叶阻隔的影响很小。林隙分数与叶面积指数呈负相关性，与定点因子、冠下辐射通量呈正相关性，即林隙分数增大，降低了冠层对光的截获能力，导致透过冠层进入下层的直射与散射辐射通量增加，使透光率增大，定点因子与冠下辐射通量增大，造成单位面积上叶片的投影面积减小，叶面积指数降低。

叶面积指数决定了植被的生产力，影响地表与大气之间的相互作用，与林冠的光合、蒸腾和生产力等密切相关。由表可知，叶面积指数与定点因子、冠下辐射通量呈负相关性，叶面积指数的增加，单位面积上叶片的投影面积增加，提高了冠层对光的截获能力，直射、散射进入林下的太阳辐射减少，透光率减小，冠下总辐射通量减小，总定点因子减小。

森林环境中，太阳辐射是植物生长的能量来源，穿透整个群落用于各层植物进行光合作用，但由于群落的树种组成、枝叶的大小与分布状况、冠层结构等因素的差异，导致群落不同空间位置接受的有效光合辐射有明显差异。冠层总辐射通量是直接辐射通量(直射)与间接辐射通量(散射、反射等)之和。由表3可知，冠下总辐射通量与总定点因子呈正相关性，冠下直接辐射通量与直接定点因子相关性强，冠下间接辐射通量与间接定点因子相关性强，且冠下总辐射通量与直接辐射通量的相关性比与间接辐射通量的相关性高，侧面说明了冠下直射光是冠下太阳辐射的主要来源。

定点因子是冠层下方辐射通量与冠层上方辐射通量的比值[26]，间接的反映了冠层的透光率。由表3可知，直接、总定点因子与林隙分数、开度、叶面积指数的相关性强，总定点因子与直接定点因子的相关性比与间接定点因子的相关性强。

表3 冠层结构各参数间相关性

3.3 抚育间伐对林下植被的影响

由表4可知，随着间伐强度的增加，草本层的丰富度指数、优势度指数、多样性指数、均匀度指数的变化趋势相同。当间伐强度10%～25%时，4种指数随着间伐强度的增加而减小，在间伐强度25%时达到最小值。当间伐强度25%～35%时，间伐强度的持续增加，4种指数呈现先急剧增大再缓慢减小的趋势。与对照相比，间伐强度10%的丰富度指数有所增加，间伐强度10%、30%、35%的优势度指数、多样性指数、均匀度指数有所增加，其余样地均有不同程度的减少。

表4 林下植被物种多样性指数

由表4可知，灌木层的丰富度指数随着间伐强度的增加呈现先增大再减小的趋势，在间伐强度25%时丰富度指数的变化发生转折，各试验样地灌木层的丰富度指数相比对照都有所减少。随着间伐强度的增加，灌木层的优势度指数和多样性指数呈现先增大再减小的趋势，在间伐强度20%时，优势度指数和多样性指数达到最大值。与对照样地相比，除了间伐强度30%、35%样地外，其余样地的优势度指数和多样性指数都有所增加。随着间伐强度的增加，灌木层的均匀度指数大致呈现先增大再减小的趋势，在间伐强度20%时达到最大值，各试验样地的均匀度指数相比对照都有所增加。

3.4 冠层结构参数与林下植被多样性的关系

由表5可知，灌木层多样性指数与林隙分数、冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量呈显著负相关，灌木层优势度指数、丰富度指数与林隙分数呈显著负相关、与叶面积指数呈显著正相关。这可能是由于试验样地处于阴坡中，样地中的灌木多为耐荫和荫生植物，林隙分数和冠下辐射通量的增加使林下光照增强，会导致阴坡下耐阴和荫生植物的生长受到抑制，同时出现优势种(珍珠梅、溲疏、忍冬、黑茶藨子等)、种间竞争问题使得灌木物种数和个体数降低，从而导致灌木层的4种指数呈降低趋势。草本层的多样性指数与林隙分数呈显著正相关、与叶面积指数呈显著负相关，草本层的均匀度指数与叶面积指数呈显著负相关，草本层的丰富度指数与冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量呈显著负相关，表明较低的林下光照对于草本层物种丰富度的维持更有利，可能是由于林隙分数增加，林下光照增强，较易形成草本层单优群落并促进其他喜光植物的定植，但林隙分数的增加也导致了草本层物种多样性增加，可见存在一个林下光照强度大小的阈值，当林下光照强度过大或过小时，对林下草本层的生长有抑制作用。灌木层均匀度指数、草本层的优势度指数与冠层结构各参数相关性均无显著关系。

表5 冠层结构参数与林下植被多样性相关关系

4 结论与讨论

以不同抚育间伐强度改造后的小兴安岭天然针阔混交林为研究对象，分析不同强度抚育间伐后冠层结构、光环境特征和林下植被物种多样性的变化，并分析冠层结构、光环境特征与林下植被物种多样性的相关关系。研究结果表明：林隙分数、开度、直接定点因子、总定点因子、冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量在间伐强度为20%时达到最小，在间伐强度35%时达到最大，叶面积指数的变化趋势与之相反。除平均叶倾角和冠上辐射通量无明显变化外，其余各冠层结构指标在不同间伐强度下存在显著性差异。这与张甜等[3]、管惠文等[18]的研究结果相似。合理的抚育间伐强度会优化林内空间结构、降低林分郁闭度，冠上辐射通量稳定不变的情况下，使透过林冠上层到达中下层的有效太阳辐射量增加，促进了林冠中下层叶片的生长，叶面积指数增加，此时林分中的间隙减少，进入林地内的光合辐射量减少，因此林隙分数、开度和冠下总辐射通量相对减小。当间伐强度继续增大，导致林分密度降低，林分变得稀疏，林隙分数和开度逐渐增加，中下层的有效太阳辐射达到饱和，冠层对光的截获能力下降，更多的有效太阳辐射进入林地中，总定点因子和冠下总辐射通量增加，使得灌木和草本的光合作用增强，促进了灌木和草本的生长。灌木与草本与林木争夺养分，林木的光合作用受到影响加之处于不适宜的环境中，抑制了林木叶片生长，叶面积指数下降。

在冠层结构参数中，林隙分数和开度与总定点因子、冠下总辐射通量呈现显著正相关性，与叶面积指数呈现显著负相关性，林隙是太阳辐射通过冠层进入林内的通道，决定了冠层的透光性，林隙分数与总定点因子反映了冠层结构的透光率，且林隙分数的变化会引起其余冠层参数指标的变化。随着间伐强度的增加，林隙分数呈现先减小再增大的趋势，叶面积指数的变化趋势与林隙分数相反，且不同间伐样地间存在显著性差异。在光环境特征中，冠上辐射通量不受抚育间伐的影响，冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量与直接定点因子、总定点因子呈现显著正相关性，与间接定点因子、冠下间接辐射通量相关性小，说明冠层下方的光合辐射主要来源是直射光，这与刘立鑫[27]、高登涛[28]的研究结果相同。但相关研究[29]表明冠层结构与冠下间接辐射的相关性最大，冠层结构对冠下间接辐射的控制能力大于直接辐射。因此，本文的结果不能适用所有林分类型，其他林分树种的冠层结构、光环境特征还有待进一步研究。

研究结果表明，在间伐强度10%样地中草本层的多样性指数、均匀度指数、优势度指数、丰富度指数达到最大值，且在较强抚育间伐强度(30%、35%)下草本层的多样性指数、均匀度指数、优势度指数相对较大。这是因为抚育间伐扩大了林内的裸露空间，增加环境异质性，林内光照、水分、温度等环境因子发生改变，林地内增加了草本新种，并为草本的生长发育提供了更多的自然资源，从而使草本层的多样性指数、均匀度指数、优势度指数、丰富度指数增加。而间伐强度的持续增加，进入林地中的太阳辐射量增加，林内温度急剧升高，裸露在林分中水分快速丧失，土壤中含水率降低，抑制了草本的生长，并造成部分草本物种缺失，这时草本层的物种减少，草本层4种指数与对照相比明显减小。当间伐强度继续增加，适应新环境的草本获胜，并且促进了喜光物种的入侵和存活。新的林下微环境为草本层提供充足的养分，促进了草本的生长，因此草本层的4种指数相对增大。本研究结果显示，在间伐强度20%的样地中灌木的生长最优。林地内的灌木物种较为单一，常见为忍冬、毛榛、刺五加、珍珠梅等，且占比较重。抚育间伐能有效的优化林内微环境，增加空间异质性，在中度间伐(20%)下，林内光热条件，土壤的含水率相对于上述灌木物种生长较为适宜，从而灌木层的4种指数最优。在较强抚育间伐强度下(30%、35%)灌木层的丰富度指数和多样性指数显著降低，可能是因为抚育间伐对灌木层的影响较大，在较强间伐强度下，间伐9 a后还未完全恢复，因此对灌木层的变化情况还有待进一步研究。

研究结果表明，灌木层的多样性指数和优势度指数与林隙分数呈显著负相关。这是因为抚育间伐后，优化了林下微环境，致使部分灌木迅速生长，造成集群分布导致灌木层多样性指数和优势度指数降低，这也说明了多样性指数和优势度指数在计算中未考虑种群在个体数量的显著差异，忽略了种群大小与物种多样性的关系。草本层的多样性指数与林隙分数呈显著正相关，与叶面积指数呈显著负相关，且在林下光辐射中直接辐射和总辐射对丰富度指数的影响较大。这与王莉等[30]、孙东等[31]研究的结果相似。这是由于林分间隙增大，林下光热增强，供草本汲取的养分增大，改变了草本组成，使草本的多样性指数增大。冠层结构和林下光环境与灌木层各指数相关性相比草本层较大，说明冠层结构和林下光环境对灌木层的影响较大，相关研究[32]表示是因为冠层结构的差异明显改变了灌木层所处的微环境，灌木层物种受到的影响剧烈，抗干扰能力差的物种消失，但草本层受到灌木层的屏障作用，冠层结构和林下光环境变化对其的影响较弱。

综上所述，冠层结构和林下光环境与林下物种多样性、均匀度、优势度、丰富度密切相关，且在间伐强度10%时草本层的生长最优，在间伐强度20%时灌木层的生长最佳，说明采用10%～20%间伐强度有利于林下植被多样性的改善。研究结果可为小兴安岭天然针阔混交林抚育间伐经营提供理论依据，确定适宜的抚育间伐强度。但目前研究仅局限于林下植被物种多样性、冠层结构和林下光环境特征，而森林经营效果还与土壤理化性质、土壤呼吸等因素相关，分析林下物种多样性与其他环境因子的相互影响，更加全面地评价森林经营效果将是今后研究的重点。