火烧迹地不同植被恢复下土壤团聚体酶活性特征

张 亚 ，张文静 ，杨礼通 ，雷应雪 ，杨 丽 ，蔡晓林 ，梁 清 ，肖玖金 *

（1.长江上游林业生态工程四川省重点实验室，成都 611130；2.长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室，成都 611130；3.华西雨屏区人工林生态系统研究长期科研基地，成都 611130；4.四川省彭州市国有林场，四川彭州 611930）

林火在森林生态系统中是一个较为活跃的干扰因子[1]。在短期内会造成土壤的化学、物理和生物学等性质的改变[2-3]，并改变土壤表层微生物生物量及其群落结构，进而影响土壤中不同类型土壤酶活性[4]。火灾后较短时间内进行植被恢复有利于改善土壤质量[5-7]，随着植被的恢复，林下植被枯落物的增加和分解，及时补充了土壤的微生物数量和有机质等，进而改善了火烧迹地土壤酶活性。

土壤酶是指具有高度催化作用且高度专一性的生物活性蛋白质[8]，土壤微生物、植物根系及其分泌物和动植物分解物等是土壤酶的主要来源[9]，土壤酶参与了土壤的发生和发育以及土壤肥力的形成和演化的全过程，其活性与土壤肥力密切相关，是表征土壤质量的重要指标之一[10-13]。同时，土壤是由很多不同大小颗粒的团聚体因胶结作用而形成的，有研究表明，土壤团聚体对土壤的功能和结构、物质循环以及转化过程等方面有重要作用[14]，但由于不同粒径团聚体的形成和胶结类型具有差异，因此其稳定性及其内部的物质组成等具有一定的差异，进而导致土壤酶活性在各粒径之间的差异[15-16]。目前，有关于土壤团聚体中土壤酶活性的研究已有大量报道[17-19]，但鲜见火烧迹地植被恢复后土壤团聚体酶活性的研究。

本研究通过对宜宾市来复镇火烧迹地下5种不同植被恢复模式中土壤团聚体酶活性（土壤蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶）特征的研究，了解土壤酶活性在土壤质量变化时的指示作用以及不同植被恢复方式对改善土壤质量的作用效果，以期为其植被恢复以及管理措施等提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究样地概况

研究区位于四川省宜宾市高县来复镇境内（104°32′～104°34′E，28°34～28°36′N），地处川云公路中段，地貌以低山丘陵为主，海拔高度在400～500 m之间，属于亚热带湿润季风气候，5月—10月为雨季，雨量充沛，雨热同季，年平均气温18.1℃，最高温40.3℃，最低温-3.7℃，年降水量1 021.8 mm，相对湿度81%，年日照时数1 148 h。土壤是为由砂岩发育而成的山地黄壤，土壤发育完善，层次过渡明显，土层厚度约50 cm。林下天然植被中木本 枹为 栎（Quercus serrata）、乌桕（Triadica sebifera）、栀子（Gardenia jasminoides）、忍冬（Lonicera japonica）、野桐（Mallotus tenuifolius）、铁仔（Myrsine africana）、茶荚 蒾 （Viburnum setigerum）、展毛野牡丹（Melastoma malabathricum）等；草本为蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum）、金星蕨（Parathelypteris glanduliger）、芒（Miscanthus sinensis）、芒萁（Dicranopteris pedata）、皱叶狗尾草（Setaria plicata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计

实验地位于来复镇毛颠坳林区，2011年因林火形成火烧迹地，于次年在火烧迹地上进行人工植被的恢复，实验共设15个30 m×30 m的样地，各样地地形地貌、海拔、母岩、坡度、土壤类型和坡位等相近。在各样地内种植1 a生乡土树种（檫木、香椿、油樟、桢楠）以及混交林（檫木、香椿、油樟以1∶1∶1均匀配置）。目前实验样地林木生长及林下植被情况见表1。

表1 实验样地基本情况Table 1 Basic of experimental plot

1.2.2 样品采集

采样时在各样地内随机设置3个“品”字形的样方，各样方面积为0.25 m2，在各样方中，采用五点混合法将凋落物层去除后，用环刀（r=5 cm，v=100 cm3）采取0～10 cm层的土样，每个样方随机采取5个环刀的土壤并将其混合装入纱网袋内。在野外将3个样方的混合土样再次混合后，在最短的时间内带回实验室并及时处理。

1.2.3 样品分析

①不同粒径土壤团聚体分离

不同粒径（＜0.25 mm、0.25～1 mm、1～2 mm、＞2 mm）的土壤团聚体采用干筛法进行分离，即将采集回来的新鲜土样先用牛皮纸将其风干，待其稍干后放到套筛里，加筛盖和筛底盒后用手干筛，直至各筛上的土团不再下漏为止。然后收集各筛上的土样分别称重。

②土壤酶活性的测定

过氧化氢酶：高锰酸钾滴定法；蔗糖酶：3,5-二硝基水杨酸比色法；脲酶：苯酚-次氯酸钠比色法[10]。

1.3 数据处理

数据的处理和分析采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，用单因素方差分析和最小显著差异法比较不同植被恢复模式中土壤团聚体对酶活性的影响。图形制作采用Origin 2017和Excel 2010。

2 结果与分析

2.1 不同恢复模式下土壤团聚体组成

如图1所示，不同植被恢复模式下，土壤团聚体粒径以＞2 mm和0.25～1 mm为主要的粒径，两者总占比为80%以上，其中＞2 mm粒径的团聚体百分比范围在40%～50%，0.25～1 mm粒径土壤团聚体的变化范围为20%～34%，1～2 mm粒径居中，其百分比含量在10%～24%，而＜0.25 mm这一粒径的团聚体含量最少，为1%～8%。植被恢复后，在同一粒径不同植被恢复模式下，＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm这3种粒径土壤团聚体在5种植被类型之间无明显差异，桢楠林1～2 mm的土壤团聚体含量明显低于其余4种人工林。而在同一树种不同粒径土壤团聚体中：不同粒径的土壤团聚体在同一树种中差异性较为明显，其中混交林、香椿、檫木、桢楠林中＞2 mm粒径的团聚体与其他3种粒径团聚体比较差异较为显著，而油樟林中＜0.25 mm粒径的团聚体与其余3种粒径之间比较差异显著；檫木林中0.25～1 mm与1～2 mm间无明显差异。

图1 不同植被恢复模式下不同粒径土壤团聚体相对比例Figure 1 Relative content of soil aggregates with different particle sizes under different vegetation restoration models

2.2 不同植被恢复模式土壤蔗糖酶活性特征

从图2可以看出，桢楠林＞混交林＞油樟林＞檫木林＞香椿林。在粒径＜0.25 mm、1～2 mm和＞2 mm中，桢楠林的蔗糖酶活性高于其余4种模式，且在粒径＜0.25 mm和＞2 mm中其酶活性显著高于香椿林，分别为15.87、25.38和25.31 U/mg；而香椿林在该粒径时的蔗糖酶活性均最低，分别为：7.90、19.22和12.21 U/mg。在0.25～1 mm粒径中，各林分间的蔗糖酶活性差异不显著，其活性在混交林中最高，檫木林中最低，变化范围为13.58～20.41 mg/g。可能是因为桢楠林下植被种类丰富，林下凋落物的增加和分解，补充了林下土壤的微生物多样性，生物、化学、物理等相关物质，进而提高了其蔗糖酶活性。不同粒径土壤团聚体中，油樟林、香椿林、檫木林、桢楠林的土壤蔗糖酶活性表现出相似的变化趋势，即酶活性随着粒径的增大而增大，在粒径1～2 mm时酶活性达到最高，之后又随着土壤团聚体粒径的增大而减小。檫木林中各个粒径间蔗糖酶活性差异较为显著，而混交林、油樟林、香椿林以及桢楠林中各粒径间蔗糖酶活性差异微弱。

图2 不同植被恢复模式下蔗糖酶活性Figure 2 Invertase activity under different vegetation restoration models

2.3 不同植被恢复模式土壤过氧化氢酶活性特征

由图3可知，土壤过氧化氢酶活性的变化顺序为桢楠林＞混交林＞油樟林＞檫木林＞香椿林。在团聚体中的变化范围为3.72～8.52 U/mg，香椿林的过氧化氢酶活性变化规律与蔗糖酶活性一样，随着粒径的增大而增大，在1～2 mm时活性达到最高，然后开始下降，而混交林、檫木林以及桢楠林的过氧化氢酶活性在0.25～1 mm时活性达到最高后随着粒径的增大而减小。混交林、油樟林、香椿林以及檫木林各粒径间土壤过氧化氢酶活性差异不显著，而桢楠林中＜0.25 mm和0.25～1 mm酶活性显著高于1～2 mm和＞2 mm酶活性。在不同植被恢复模式中，桢楠林在粒径＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm 时过氧化氢酶活性最高，而香椿林在粒径＜0.25 mm、0.25～1 mm、1～2 mm时过氧化氢酶活性最低。各林分在粒径＜0.25 mm、1～2 mm和＞2 mm中过氧化氢酶活性差异不显著，而在粒径0.25～1 mm时香椿林的过氧化氢酶活性显著低于桢楠林。

图3 不同植被恢复模式下过氧化氢酶活性Figure 3 Catalase activity under different vegetation restoration models

2.4 不同植被恢复模式土壤脲酶活性特征

土壤脲酶活性变化特征如图4所示，研究结果显示，脲酶活性在不同植被类型中大小排列顺序为桢楠林＞香椿林＞油樟林＞混交林＞檫木林。檫木林在粒径＞2 mm时最低，香椿林在粒径1～2 mm时最高，变化范围为0.47～1.31 U/mg，同一粒径在各林分间表现出微弱差异，在粒径＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm的团聚体中，桢楠林脲酶活性均最高，分别为：1.12、1.20和1.27 U/mg，而檫木林在各粒径中的脲酶活性较其余4种植被类型均最低，依次为：0.47、0.59和0.47 U/mg。大概是因为檫木纯林中林下植被单一，林内郁闭度高，光照不足，减缓了凋落物的分解，而檫木又从土壤中吸取了部分养分，因此其土壤脲酶活性为最低。在不同粒径土壤团聚体中，其活性的变化规律为：混交林、油樟林、檫木林在粒径0.25～1 mm时脲酶活性达到最大，然后随着粒径的增大而减小；而香椿林和桢楠林的脲酶活性变化规律为随着粒径的增大而增大，在1～2 mm的粒径时达到最大，然后随着粒径的增大而减小；混交林、香椿林、桢楠林和油樟林在各粒径间表现出微弱差异，而檫木林在0.25～1 mm的粒径时与＜0.25 mm和＞2 mm之间的差异均达到了显著水平。

图4 不同植被恢复模式下脲酶活性Figure 4 Urease activity under different vegetation restoration models

2.5 不同土壤酶活性与有机碳含量的相关性分析

将蔗糖酶活性、脲酶活性和过氧化氢酶活性与有机碳含量进行相关性分析（表2），结果显示：土壤有机碳含量与脲酶活性以及蔗糖酶活性之间呈现负相关与过氧化氢酶活性呈现正相关且均不显著（P＞0.05），其原因可能是有机碳不是直接对土壤酶活性产生影响，而是通过微生物间接的影响其酶活性；而过氧化氢酶活性与脲酶活性呈现显著正相关（P＜0.05），与蔗糖酶活性呈现极显著的正相关关系（P＜0.01），说明土壤酶活性之间是相互作用、相互影响的。

表2 土壤酶活性与有机碳含量相关性Table 2 Correlation between soil enzyme activity and organic carbon content

3 讨论与结论

影响土壤酶活性的因素多种多样，主要有土壤类型，湿热状况，植被类型等因素，人为活动对土壤酶活性也有一定的影响，包括管理措施，施肥情况等行为[20]。土壤微生物与植物根系是土壤酶的主要来源，不同种类的植物其根系对酶活性的影响也有所不同[21]。

本研究中，所有酶活性均表现为桢楠林较高，其原因可能是桢楠林下灌草植被较为丰富，因此其表土层的枯落物较多，分解枯落物以及腐殖质的微生物数量及其种类相对较多，并且桢楠林下光照相对檫木林、油樟林等纯林较丰富，加速了表土层动植物残体的分解，致使其土壤酶活性的增加。5种植被类型中脲酶活性明显低于另外两种酶类，可能是因为脲酶能将土壤中的尿素大量水解，将其转化为无机的氨和碳酸[22]。火烧后进行植被恢复对不同种类的酶的影响也不同[22-24]，本研究结果显示蔗糖酶活性最高，其次是过氧化氢酶活性，脲酶活性最低。有研究表明土壤中大多数酶活性与土壤有机碳含量有明显的显著正相关关系，并在一定程度上影响土壤肥力[25-26]，这与本研究中的分析结果不一致，本次研究中过氧化氢酶活性与脲酶活性显著相关，和蔗糖酶活性极显著相关，表明土壤中虽然有不同种类的酶，但是各种酶促反应既是专一的，又是相互联系的，而有机碳含量与脲酶活性和蔗糖酶活性负相关，与过氧化氢酶活性正相关，但均未达到显著水平，原因可能与不同地区植被类型以及土壤质地的差异有关，也可能是因为有机碳通过其影响微生物调节土壤酶活性的变化[27]，没有直接的调节土壤酶活性，表明土壤有机碳与土壤酶活性之间可能是相互促进也可能是相互制约的。

土壤团聚体是土壤结构的基本组成单位，对协调土壤的水、肥、气、热具有重要的作用[28]。其组成受有机质的胶结作用以及温湿度等物理性质等因素的影响[29]，单因素方差分析表明不同的植被恢复模式对不同粒径土壤团聚体的组成具有显著影响，在本研究中，不同粒径土壤团聚体的总体变化规律为＞2 mm和0.25～1 mm占主要的部分，其余两种占比较少。不同粒径土壤团聚体的分布影响土壤酶活性的分布，有研究表明大团聚体不利于提高土壤酶活性的积累[30]，这与本研究一致。本研究中不同植被恢复模式下，土壤蔗糖酶活性和脲酶活性总体上表现为随着土壤团聚体粒径的增加而增加，然后再随其粒径的增加而降低。过氧化氢酶活性的变化规律为随着粒径的增大而降低。这与姬秀云等[31]的对黄土高原植被恢复对不同粒径土壤团聚体中土壤酶活性影响的研究结果不一样，可能是因为不同的地区由于水热条件之间的差异以及不同植物根系及其微生物数量和种类等的不同导致土壤脲酶活性表现出与之不同的变化规律。

本研究结果显示，植被恢复能够不同程度的改善其土壤酶活性，但各林分间土壤酶活性的差异不显著，说明植被恢复虽然能改善土壤酶活性，但与林木种类关系并不大。土壤酶活性在各粒径间的差异较各林分间大，总体上呈现出在大粒径和小粒径间其酶活性较低，而在中间粒径时相对较高。综上所述，土壤团聚体对土壤酶活性具有一定的保护作用，但其保护的效果则是受团聚体粒径大小以及土壤酶的种类等因素的影响。